2013.12.31 知覺心理學 (十四) auditory localization and organizationd & Chemical senses

Auditory Localization：聲源來自於何方

• 四個問題：
1. 聲源本身
2. 聲波的反射
3. 聽覺背景分析
4. 材質結構要素
• 方向：
• 整體而言，來自於前方的聲源可精確判別，但是來自於側邊與後方的則相對不精確。
• 不同於視覺在視網膜上與外界有專一對應點，聽覺毛細胞專一對應的是頻率高低，因此其位置判別需有其他策略。
• 聽空間(auditory space)：觀察者與其周周邊存在聲音的空間範圍。研究描述聽空間的特質有三：
• Azimuth：左-右。
• 雙耳線索(Binaural Cues)：透過聲音抵達雙耳之差異，以判斷其左-右的偏向。
• Interaural time difference (ITD)：抵達雙耳之時間差，通常描述的是低頻率的刺激(因高頻率會被阻擋)。
• Interaural level difference (ILD)：抵達雙耳之強度差，因高頻的聲音會被頭部所阻隔，從而產生一個陰影區(acustic shadow)，從而判斷雙耳的差異。但此特質於低頻聲音則不明顯。
• 研究中發現，當頻率越高時，雙耳接收到的強度刺激會有所不同，最高可以差8~10dB。
• Elevation：上-下。
• 單耳線索(nomaural cue)：來自於耳殼的形狀，造成不同入射角有不同的折射程度，從而產生差異。
• 就研究結果而言，來自於上方的刺激，大致而言其聲音強度較來自於下方的聲源為高。(但二曲線有交會點)
• 由於其與頻率相關，因此稱為spectral cues。
• Hofman et al (1998)：驗證單耳線索對於聽覺辨認的關係。
• 研究方法與過程：
• 正常人可以判斷聲音的高低、左右。
• 在耳殼內裝上一阻礙物後，剛開始時觀察者可判斷左右但無法辨別上下，所有觀測結果壓縮在同一平面上。
• 但隨後之5~19天，可漸漸發現其偵測能力可能基於學習與經驗逐漸上升，約為原本的8成。
• 最後取下阻礙物後，並不影響原本的偵測能力。
• 意義：水平與垂直面對應的神經細胞，可能分屬不同的神經群。
• Distance：遠-近。

Physiological Auditory Location：

• Place theory(Geory von Bekesy, 1961)：發現耳蝸不同區域對應到不同頻率，在base區對應到高頻區，而apex對應到低頻區，主要處理高頻率的聲音(~5000Hz)。
• Frequency theory：
• volley principle：有鑑於單一神經可以反應的頻率有限，如疊加多個神經刺激的結果，最高可疊加到2000Hz的頻率，主要處理低頻率的聲音(~2000Hz)。
• 頻率結構：
• periodic tones：規律出現的頻率。
• fundamental frequency：綜合波而言，其單位時間(秒)中出現的波數，其計算方式取最小的頻率差值。
• 如200Hz+400Hz+600Hz之結果為200Hz。
• 200Hz+400Hz+800Hz之結果為200Hz。
• 200Hz+500Hz+800Hz之結果為300Hz。
• Neural pathway：
• brain stem to cortex：
• Cochlear nucleus：聽神經後第一個到達的神經核。
• Superior olivary nucleus：為Cochlear nucleus後的神經核，第一個接收到雙耳訊號的神經核。
• Inferior colliculus：
• Medial geniculate nucleus：
• Primary auditory cortex (A1)：訊息傳遞的順序為Core-->Belt-->Parabelt area。
• Core Area：對於A1中心，主要與神經對不同頻率的反應相關，對於簡單且單純的聲音主要只反應於此區。
• Belt Area：位於Core area的周邊，與複雜的聲音相關。
• Parabelt Area：位於Belt area的旁邊一處，與複雜的聲音相關。
• A1 to prefrontal cortex：
• dorsal stream：對於聲音位置相關，從後core &belt area送往parietal 至pre-frontal cortex。
• ventral stream：對於聲音辨識相關，從前core &belt area送往pre-frontal cortex。
• Lomber and Malhortra(2008)：Cooling different A1 belt areas，插入金屬變讓此腦區的活化程度下降(8~9度)，從而比較差異。此研究做於貓身上。
• 降低前core area，發現其無法辨識種類，但可以辨識位置。
• 降低後core area，發現其無法辨識聲音位置，但可以辨識種類。
• Clarke et al (2002)：觀察腦傷個案及其表現的關聯，也支持上述結果。
• Mechanic：
• Jeffress Model：針對ITD神經元。
• Coincidence detectors：可接受來自雙耳的訊息，呈現串聯方式排列，僅在雙耳訊息同時刺激的時候被激發，由於其串連方式排列，可利用時間差造成不同訊號的反應。
• 此神經僅對於特定時間差造成反應，面對不同時間差有不同組的神經負責。
• 在鳥類的ITD tuning curve，可見狹窄且明顯的區隔。
• 但在鼠類的ITD tuing curve，則發現其敏感範圍較廣，且對於右側的刺激有較佳反應。此類神經稱為Broadly-tuned ITD neurons。
• 在猴子身上，可發現其反應範圍廣泛，但對於右側60度的地方有最敏感反應，也可稱為Brodaly-tuned ITD neurons。
•  Broad ITD Tuing Curves in mammmals：腦神經對於對側耳的刺激，有最佳敏感性，如左腦神經對於右耳刺激有最佳反應之交叉機制。
• Distributed coding system：
• for color vision：使用S,M與L cones之比例產生顏色知覺。
• for Birds：
• shapely tuned neurons：對於時間最為敏感。
• 稱為Place code：哪個神經反應，知其反應位置。
• for Mammals：
• broadly tuned neurons：比較左右二訊息的差異，主要看的是差異比例。
• 稱為distributed code：利用差別來判斷位置。

Hearing inside Rooms：

• 室內vs室外：
• 室內：獲得多重的聲音(indirect sound)，可能有多重且不同時間差的傳遞。
• 室外：獲得一直接的傳遞(direct sound)，其他的聲波將發散。
• direct sound：未經過反射的聲音。
• indirect sound：經過反射的聲音。
• Lotovsky et al：
• Precedence effect：當二個刺激依序出現的時間差很短時，我們只會注意到最早出現的刺激，但如果時間差夠長，則可辨識出二者的不同。
• 研究方法：
• 讓受試者坐於二喇叭之前。
• 提供不同時間差的聲音刺激。
• 受試者需判斷聽到的是甚麼。
• 研究結果：
• 如果延遲時間長(100ms)：受試者可以判斷不同聲音，並且來自不同喇叭。
• 如果延遲時間短(5~20ms)：受試者只會接收到第一個來源的刺激。
• note：或作為回聲安排與削去的考量，如回聲時間過短(intimacy time)，則會造成聲音層次無法疊加的問題。
• Architectural acoustics：研究室內聲音反射之工程學門。
• reverberation time：讓強度降低至1/1000所需的時間，如果此時間長代表聲波會持續反射於室內，如此時間短，則表聲音易於消失而減少干擾。
• 如果太長，有如灰塵沾黏(muddled)。
• 如果太短，有如聲音之死(dead)。
• 理想長度為2sec。
• intimacy time：聲音直接傳達到接收者，與經過第一次反射後到接收者的時間差。
• 理想時間為 20ms。
• Bass ration：低至中頻自周邊的反射。
• 理想為高頻。
• Spacioousness factor：所有接收者之非直接訊息。
• 理想為越豐富越好。
• application：
• reverberation time：
• 小教室0.4~0.6s。
• 中教室1~1.5s。

Auditory organization:
 Scene analysis：耳蝸自Base到Apex不同區域對於不同頻率有最佳敏感度，顯見其以頻率區分特定位置，但此之問題在於「聽覺如何區辨來自於不同的聲源？」，此問題近似於視覺系統中的grouping and segregation。

• 組合原則：相同發出時間、相同位置、相似的聲音特質，傾向被歸類為同一個聲源。
• onset time：聲音出現的時間，如不同時間點出現，可能歸類為不同聲源。
• 但此原則須注意二聲音出現時間差距之大小，如研究所呈現，當二聲音播放差異時間過短，則接收者只會聽到第一個聲音而忽略第二個。
• location：聲音出現的位置，如不同位置則視為不同的聲源，相同位置則視為相同。
• 對於位置的判讀，可應用前方的數個原則與機轉，如對於水平方向可利用雙耳時間差(ITD)或雙耳響度差(ILD)區辨，高低則利用耳殼的外型反射造成差異所致。
• similarity of timbre and pitch：相同的音調、音頻，則歸類為相同的聲源。
• Bregman and Campbell (1971)：播放不同速度的高低音階，並讓受試者回報其知覺感受。
• 慢速播放：受試者可以區辨為二替出現的音階，換言之以Hi-Lo-Hi-Lo的方式呈現。
• 快速播放：受試者會將不同音頻的聲音組合在一起，如高音會成為一個連續的進程，而低音成為另外一個連續進程。
• 舉例而言：對於貝多芬的古典樂，其音符為高低高低交替的彈奏，人們傾向將高音視為同一個聲源，將低音視為同一個聲源。
• 另外一個例子，聲源被設定為一穩定音頻的音，以及一個由低頻漸往高頻的音，在初始狀況下，接收者可區辨二者為不同且分開的聲源，但在二者頻率靠近時，知覺呈現前後交替的狀況(galloping)。
• 此實驗的意義，在於證明「聽覺區辨不完全受到音頻的影響，同時也受到音頻播放之速度影響」。
• Deutsch (1975~1976)：scale illusion or Melodic channeling，指
• 研究方法：
• 讓左右耳聽到不同的音高互補的聲音，如右耳聽到的是高音，則左耳同時監聽到的是低音，在一段節奏中，雙耳都會聽到高音與低音。
• 讓受試者回報其聽到的聲音知覺。
• 研究結果：
• 受試者回報，其右耳知覺為平滑高音連續(右耳起始音為高音)，而左耳聽到平滑的低音(左耳起始音為低音)。
• 研究意義：
• 顯示聽grouping的原則中，傾向將相同音頻的聲音刺激組合在一起。
• 此原則之應用，在生活中可為有效的策略，因大部分的聲源鮮少有明顯跳動之狀況，因此將連續且相近的聲源組合在一起，可協助定位並精確判斷。

Auditory continuity

• Warren et al(1972)：
• 研究方法：提供二種聲音，一種為間斷且沒有雜音連結的音，以及另外一種是間斷並且有雜音參雜的音。
• 研究結果：如果有雜音銜接，傾向視為連續的音。
• Experience effect the perception：聽知覺對於熟悉程度也有影響，如將歌曲反唱則造成無法辨識之狀況。
• Melody schema：指如果知道旋律，或者對於該音樂熟悉，則可以知道協助判斷；反之，如果無法辨識，或者未能與知識連結，則否。

Rhythmic pattern：指的是旋律型態，如以歌唱呈現，則是每個字詞出現或延長的時間。

• metrical structure：音樂根本的節拍，如三拍或者四拍。
• rhythmic pattern：音樂本身的節奏，如歌詞進展的速度快慢，屬於詮釋層次。
• 換言之，metrical structure是基本結構的鋼骨，而rhythmic pattern則是表演者可詮釋的差異。

Connections between Hearing and Vision：不同的感官之間並非彼此完全獨立，而是彼此交互影響，此可能另用多重感官以加強對於空間或判讀之精確性。

• Ventriloquism effect or visual capture：翻譯為腹語術或視覺捕捉，指聽覺受到視覺刺激捕捉結合之狀況，尤其當無法看到聲源，但可看到另外一物件符合發出聲音之動作時。
• 舉例而言，在電影院中之聲音來自於周邊的環繞音響，而影像來自於後方之投影，但看到電影中角色對話時，我們傾向認為說話者是這個角色，換言之，當聲音可與眼前影像配合時，我們傾向視為此聲音來自於眼前的影像。
• Shams (2000)的研究：作為聽覺影響視覺的研究，證明並非視覺的影響力優於聽覺，亦存在聽覺影響視覺的狀況。
• 研究方法：
• 讓受試者看著螢幕上的閃光。
• 要求受試者將閃光與聲音配對，如聽到一次聲音，會有一次閃爍。
• 研究結果：
• 出現一次聲音時候，搭配一次閃爍，此為標準狀況，但如果提供二次聲音卻只有一次閃爍，受試者仍視為有二次閃爍。
• 研究意義：
• 此研究可作為聽覺影響視覺之證據之一。
• Sekuler(1997)：
• 研究方法：
• 提供二交叉移動的球體影像，要求受試者回報此二球的運動狀況。
• 提供二交叉移動的球體影像，並且在碰撞時給予聲音刺激(撞擊音)，要求受試者回報其知覺。
• 研究結果：
• 在沒有聲音刺激的情況下，八成的受試者知覺此為二彼此穿透的球，二成的是受者認為二球碰撞。
• 但是在提供聲音刺激之後，六成的受試者認為此二球彼此碰撞並反彈。
• 研究意義：可用聲音之回饋可做為視覺現象解釋之指標。
• 在老鼠身上的研究發現，如果沒有聲音，則會壓抑視覺資訊(算是對於視覺作用的一種調節)，但此結果可能與老鼠本身傾向使用聽覺與觸覺有關。
• 另外，在人腦的研究中發現相對應的神經元，可連結視覺、聽覺與體感覺的初級皮質區，此被認為與多重感覺整合相關。
• Vremmer(2011) & Schlack (2005)的研究：發現於頂葉中的神經元，可對聽覺與視覺刺激產生反應。
• 研究方法：
• 提供左側低於眼高之聲音刺激，並且於同一位置提供視覺刺激，並比較二者於大腦皮質區中的接受域分配狀況。
• 研究結果：
• 結果顯示，聽覺與視覺接受域具高度重疊。
• 研究意義：
• 此可解釋多重感官整合於生活中的應用，如聽鳥鳴而看向鳥。
• Thaler et al (2011)：聲納系統於盲人之應用。
• echolocators：利用聲納的概念，透過持續發出聲音，並以接收反射時間及強度判斷其遠近，以建立空間概念。
• 研究方法：
• 受試者為二名熟練之盲人，其可利用敲打造成之回音，判斷其所處的空間關係。
• 在受試者耳內裝上微型麥克風，收錄其接收到之回音，並於後續在fMRI之掃描時播放，以便了解其大腦皮質的活化狀況。
• 研究結果：
• 結果顯示，受試者的聽覺與視覺皮質區皆活化，即便受試者為盲人，眼睛無法看到東西；相對之下，正常人在聽到此聲音時，視覺區並未活化。
• 研究意義：
• 顯示熟練之聲納使用者，可利用聽覺資訊建立空間關係。
• 且推論此過程是自動化的，而應用者更著重於建立空間關係，而非聽到聲音刺激。

Chemical senses：

• 化學感應包含味覺與嗅覺系統，此二種感覺扮演gatekeepers的角色：
• 判斷食物可吃與否的依據之一。
• 判斷事物是否有危險或者與生存相關的能力。
• 提供獎賞機制，以利維持有利生存的習慣。
• 味覺系統：
• 種類：
• 甜味(sweetness)：通常與營養滋補相關。
• 苦味(bitter)：通常有傷害的危險性。
• 鹹味(salty)：通常與Na相關。
• 酸味(sour)：
• 甘味：
• 感覺器官：舌上含有之乳突，內涵味蕾是主要的感覺受器。目前傾向相信每個區域都有感覺，唯不同區域的敏銳程度不同。
• 絲狀：
• 蕈狀：
• 摺狀：
• 廓狀：
• 味蕾：
• 舌上包含10000個味蕾。
• 每個味蕾約有50~100個細胞。
• 化學訊號由味孔進入味蕾，並且連接後面的神經傳出。
• 味孔細胞上有不同的離子通道，有其相對應的味覺關聯。
• 傳導：
• Chorda tympani nerve(舌前、側),Glossopharyngeal nerve(舌根),vagus nerve(嘴周圍與喉)
• thalamus
• cortex
• 編碼： Distributed coding，指每個神經對於多種刺激有所反應，但不同組成的比例有不同的結果(相對者為specific coding，表其有一對一特定的對應關係)。
• Erickson：測驗大鼠不同味神經細胞，並且給予不同刺激。
• 結果顯示，各神經對於不同物質有不同的反應，儘管NH4Cl和KCl相似。
• 表示其具有專一性，但不是絕對專一，並且具有連續分配的概念。
• 對於行為觀察之結果，讓老鼠喝到KCl時會產生一個衝擊，並且產生厭惡的感受；後再觀察其對於NH4Cl的反應，基於其神經作用機轉相似，推測有相似的反應，而結果符合此描述。
• Mueller et al：利用基因轉殖，並且讓老鼠產生對PTC的受器(苦味)。
• 相對於缺乏此受器的正常老鼠，其對於PTC的有無沒有反應；但有此受器的老鼠，其接觸PTC的頻率將明顯下降。
• 另對照正常老鼠與基因轉殖老鼠(分別有PTC receptor及Cyx receptor)：
• 正常老鼠有Cyx receptor而無PTC receptor：會趨避Cyx但不會趨避PTC。
• 基因轉殖老鼠無Cyx receptor有PTC receptor：不會趨避Cyx但會趨避PTC。
• 此研究為支持sepcificity coding。
• Sato et al ：作在猴子身上的研究，紀錄神經變化。
• 結果發現部分神經對於糖有專一性的反應，對糖最為敏感。
• 同理，也可找到對於鹽有專一性的反應。
• 另有一群神經對於上述物直都有反應。
• Scott & Giza (1990)：利用amiloride (鹽阻斷劑)進行研究。
• 對鹽反應最佳的神經，如給予amiloride會影響其反應強度。
• 但對於多刺激有反應的神經，給予amiloride則不會造成明顯影響。
• 至此，可理解神經有specificity and distributed coding二種型態。
• 味覺敏感度： testers , nontasters and supertasters。
• testers：含有較多的味蕾，相較於nontasters。
• 另與紅辣椒素相關(課本後續補上)。
• 嗅覺系統：許多動物有優秀的嗅覺系統(macrosmatic)。
• 偵測嗅覺的研究：
• 通常以 yes/no方式進行，主要測驗閾值。
• 選擇有味道的一方，主要辨識種類。
• 物種：
• 老鼠對於嗅覺的敏銳度約為人類的50倍。
• 狗對於嗅覺的敏銳度，為人的10000倍。
• 單一受器的結構差異不大，但就數量與密度則有顯著差異。
• 閾值：
• 人類對於物質轉變的嗅覺閾值約為10%。
• 辨識：
• 人類可辨識100000種味覺，但並未有相對應的命名。
• 味道來源：
• 不同的化學物質可能產生相同的味道。
• 相似的化學物質可能有不同的味道。
• 作用機轉：
• 嗅黏膜上有不同的嗅毛，可與不同物質結合。
• 神經向上船替，在glomerulus進行分類彙整，後再經嗅球往回傳。

Recommendation to summarize the differences of different kinds of perception.