2013.09.24 &2013.10.01&2013.10.08 知覺心理學 (三) Neural Processing and Perception

2013.09.24 知覺心理學 (三)   Neural Processing and Perception

• 神經網絡：神經訊號彼此交織而成，平均而言，一個神經細胞可接受其他1000個神經細胞的軸突接觸，然而其主要特質約由20~30個神經元之訊號所決定。
• 訊號傳遞：電訊號(action potential)&化學訊號(neurotransmitters)。
• 感光細胞比較： Rod v.s Cone
• 暗適應的速度
• 形狀
• 光敏感度
• 接收光譜
• 數量
• 分布
• EPSP and IPSP：細胞訊號有所謂的好消息與壞消息，即為促進性與抑制性之概念。
• EPSP：促進性訊號，可促使去極化產生。
• IPSP：抑制性訊號，可促使再極化產生。
• 側抑制作用(lateral inhibition)：


(圖片來自：http://www.yorku.ca/eye/hermann.gif)


• 最早的實驗為Hartline以甲魚為對象執行之研究，其為複眼結構(ommatidia)，單一眼細胞具有自己的角膜與感光細胞，且尺寸較大，方便於實驗中分離刺激，而實驗結果發現，周邊的刺激將抑制中樞刺激的神經衝動，此現象被稱為側抑制(lateral inhibition)。
• 側抑制在人眼中也有這樣的狀況，以下將以三個例子解釋之：
• Hermann Grid：(Schiller &  Carvey 2004)


• 神經元之間的作用，可粗分為促進性(excitation)以及抑制性(inhibition)兩種模式。
• 感光細胞連接雙極細胞，並於雙極細胞之間有橫向細胞(horizontal  and amacrine cells)，並於對應之雙極細胞間存有此促進/作用機制，此機制可提升感光細胞與周邊之對比，進而提升敏感度。
• 概念上，雙極細胞所得基礎衝動強度，與感光細胞接收之光線強度呈現正相關，而其對周邊之抑制效益約為衝動強度之10%；換言之，接收到的光強度越強，其衝動頻率越高，但對周邊的抑制效果也越高。
• 儘管可於視網膜上討論其作用，但對於不同方向、形狀之方塊，則其效果強弱又有所不同，因而此現象似乎並未完全由側抑制所造成。
• 於十字形排列之方式討論：
• A、B、C、D、E分別為不同的感光細胞。
• 於此類白色十字交叉圖，中央區域隱約出現較黑之方塊或者圓形，但仔細看卻消失。
• A、B、C、D、E分別接收到相同強度之光，假設單位為100，則其將對周邊之雙極細胞提供10單位(10%)之抑制，如圖上紅線箭頭所描繪。
• A之雙極細胞接收到來自B、C、D、E四方的抑制，因此其知覺強度應為100-40=60；然B、C、D、E個別接收到來自於A的抑制，因此其知覺強度為100-10=90。
• 基於上述解釋，因而產生中央較周邊區域為黑的感受。
• Mach band：色階的差異討論，可知覺色階邊緣處出現特別明/暗之處。

• 此圖可見，於兩顏色轉變之間，呈現較亮/暗之線段。
• 假設於兩顏色之間，左邊的顏色稱為A，右邊的顏色稱為B，且A的顏色較B為深，且A與B中各有5個感光受器，分別以A1~A5、B1~B5命名之。
• 因A較為黑暗，因而其接收到的光強度較弱，假設為20單位，則其對周邊抑制為2單位(10%)。
• 因B較A為明亮，因而接收到的光強度較強，假設為100單位，則其對周邊抑制為10單位(10%)。
• A1~A4之間，皆接收到20單位，並且接收到來自兩側之抑制-2單位，因此平均而言每個雙極細胞接收到16單位。
• B2~B5之間，皆接收到100單位，並且接收到來自兩側之抑制-10單位，因此平均而言每個雙極細胞接收到80單位。
• A5接收到的強度單位為20，來自A4之抑制為-2，來自B1之抑制為-10，因此其感光單位為8單位。
• B1接收到的強度單位為100，來自A5之抑制為-2，來自B2之抑制為-10，因此其感光強度為88單位。
• 因此，於A5,B1處，呈現特別明、暗之線段，即為色差間知覺之特別點。（Match band之紅色部份為經廖浚宏提醒後修正處，特此感謝！）
• Simultaneous contrast：
  
  以側抑制解釋，背景為黑色之方塊，其受到周邊抑制量較少，相對於背景為白色之方塊，其受到周邊抑制較多，因而顏色較深。
• 然而，側抑制也有不能解釋的地方，如White's illusion。
  
  如圖，A、B區域之灰色方塊顏色相同，然周邊組成將影響知覺解讀，可見A區顏色較深而B區較淺。
  以側抑制解釋之，因A區上下皆為黑色，受周邊黑色影響較多(相當於光線刺激強度較小)，對灰色區域之抑制亦較小，理論上顏色應較淺；相對之下B區域因周邊多為白色，光線刺激較強，對於灰色區域抑制較多，因而顏色應較深，然觀察結果並非如此。
• Gilchrist嘗試提出解釋，其以歸屬(belongingness)描述之，認為A區域之灰色受背景白色影響，因A區被理解為在黑色橫條之下；B區則受黑色橫紋影響，因其被理解為在黑色橫紋之上。
• 儘管以歸屬解釋之或有道理，但仍難以完全解釋此視幻覺，如顏A區與B區方塊內之顏色一致，然而側抑制或者歸屬應針對接觸點附近影響較深，理論上應產生中間與周邊顏色差異，但實際上未出現，因此仍有其他影響因素。
  summary：lateral inhibition可解的例子包含：match band、 Hermann Grid and stimultaneous contrast，而無法解的如White's illusion。
• 接受域(Receptive field)：
• Hartline於蛙眼實驗裝，嘗試將光點投射於視網膜上，並且測量單一視神經之衝動反應，結果發現僅有小範圍區域(但大於單一感光細胞)可引起衝動，因而將此區域稱為接受域(receptive field)。
• 接受域為數百乃至數千感光細胞，其衝動共同匯入單一視神經細胞中(匯入同一個視神經元之所有感光細胞之範疇)，而將視網膜上大量之感光細胞分數個小區域，彼此管理該範圍內之刺激輸入，類似於足球場上平均分布著大量裁判，彼此掌管各自周邊之領域裁判之概念。
• 此外，他也發現receptive field有重疊的現象，換言之，感光細胞傳遞訊號，經雙極細胞時，除了convergence之外，也存有divergence的狀況。換言之，RF在感光細胞層級中並沒有重疊，然而進入雙極匯入神經節的時候，則有明顯的convergence and divergence的情況。
• 後續Kuffler & Barlow使用vivo recordings之方式研究貓的視覺，發現收光線範圍大小與firing in rate之大小，進而歸納出收收斂特質(convergence)，可分為兩種型態：
1. 中央促進-周邊抑制型接受域(excitatory-center, inhibitory-surround receptive field)：又稱為on-center, off-surround，表示於中央區域之刺激可產生促進效果，而周邊之刺激產生抑制效果。
2. 中央抑制-周邊促進型接受域(inhibitory-center, excitatory surround receptive field)：又稱為off-center, on-surround，表示於中央區域之刺激可產生抑制效果，而周邊之刺激產生促進效果。
   
• 換言之，中樞與周邊之感光細胞各自有對應之雙極細胞，再透過橫向細胞構成彼此之影響。
  P.s) 光壓在抑制區，並且於移除後，會出現一個密集的神經衝動，此現象為抑制突然解除，造成能量瞬間釋放之結果。
• 此系統機制又稱為中央-周邊拮抗機制(Center-surround antagonism)。
  P.f) 此可比較感光細胞與神經節細胞之接受區域的差異：
• 感光區域沒有側抑制，但神經節區域有。
• 感光區域沒有重疊，但神經節區域有。
• 感光區域沒有center surround antagonism，但神經節區域有。
• 換言之，各種加加減減的狀況，都發生於雙極細胞之後。
• Review：visual pigment=retinal + opsin，其中retinal受光刺激之後，會與opsin分離並影響電位變化，然而，其造成的影響是電位下降，而非去極化(電位提升)。
• Review 2；
  

  Retina	LGN		V1
  Rod (on/off & M/P) Cone(on/off & M/P)  至少有8種bipolar cell。	6.C (*似 off) 5.I (*似 off) 4.C(*似 on) 3.I (*似on)	P	2~3 Con Mix Ipi 最早開始資訊混和的區域， 無論con/ipi & M/P。     4C Alaph M1 M2 4C beta P4,6 P3,5 Con Ipi
  	2.I 1.C	M

  *似on/off，於人與猴類中關係不明顯，但對於某些物種則明顯，因此並常態規律。
  note；自V1之後雖然有不同的途徑與網絡，但實際功能上的了解仍有限。
• On-center/Off-center bipolar cell：
• 前提：
1. 無論Rod與Cone receptor，都連接到兩種雙極細胞，此二種細胞因受器之不同，造成對glutamate之反應不一，進而交織出中央-周邊刺激之機制。
2. 感光細胞受到刺激時，其電位變化為hyperpolarizatioin，並且減少神經傳遞物質(glutamate)之釋放。
3. 雙極細胞依對glutamate之反應，可分為on-center bipolar cell(使用mGluR6 receptor)以及off-center bipolar cell(使用AMPA receptor)，對光與暗有不同的反差，進而可提升敏銳度。
   note：Bipolar cell依細胞尺寸與傳導途徑，可分為大的Magno/Parvo兩種，其次依其連接的感光細胞種類，再分為rod / cone receptor兩種，而可再依對glutamate之反應，分為on-center/off-center兩種，因此，至少存有8種以上的雙極細胞。
4. 橫向細胞(horizontal cell)，glutamate對此細胞具有刺激作用，可使其depolarization，進而釋放GABA造成周邊的感光細胞hyperpolarization，減少周邊感光細胞glutamate之釋放。
• 中央(center)：
   p.s)glutamate是一種興奮性的神經傳物質，對應GABA。
• 當提供光線多時：中央的感光細胞產生過極化(hyperpolarization)，減少末端glutamate釋放：
• (on-center)：對於mGluR6 receptor之抑制減少，而使雙極細胞去極化(depolarization)，並將此電訊號送往神經節細胞。
• (off-center)：對於AMPA receptor之刺激減少，而使雙極細胞過極化(hyperpolarization)，因而抑制神經節細胞的電訊號。
• 當提供光線少時：中央的感光細胞產生去極化(depolarization)，釋放較多的glutamate：
• (on-center)：對於mGluR6 receptor之抑制增加，使雙極細胞產生過極化(hyperpolarization)，因而抑制神經節細胞的電訊號。
• (Off-center)：對於AMPA receptor之刺激增加，使雙極細胞去極化(depolarization)，並將此電訊號送往神經節細胞。
• 周邊(peripheral)：
• 當光線照射於周邊區域時：
• 感光細胞受到光刺激，產生過極化作用(hyperpolarizaion)，使glutamate分泌減少。
• glutamate分泌減少，使橫向細胞(horizontal cell)產生過極化(hyperpolarization)，使GABA分泌減少。
• GABA分泌減少，使相鄰的感光細胞去極化(depolarization)，進而提升glutamate之釋放，達成抵銷之作用。
• 視覺系統(Visual system)：
• 光線經視網膜接收，轉變為電訊號，經由視神經離開眼球後，訊號傳往視丘(thalamus)內之外側膝狀核 (lateral geniculate nucleus, LGN)以及上丘(superior colliculus)，後再次送至枕葉之初級視覺處理區(primary visual receiving area)，又稱為初級視皮層(striate cortex)或V1視覺區(IV層)，最後分為兩條途徑，分別達temporal lobe以及parietal lobe。
• 外側膝狀核(LGN)亦存在中央-周邊接受域之系統，其且處理90%之視覺電訊號，而上丘(superior colliculus)則處理約10%之訊號。
• LGN可同時接受來自大腦皮質與眼球之訊息，並將訊息回傳給大腦，其可能扮演閘門、調節者之角色，輸入資訊量可能與注意力(attention)相關。其中以來自大腦的訊息最多，其次為眼球，而回傳大腦最少，此來自於皮質之訊息稱為回饋(feedback)，用以調諧回傳大腦之資訊篩選。
• LGN結構上可分為六層，各單層僅處理單一眼球之資訊，其中1,4,6處理對側訊息，2,3,5處理同側訊號，且1,2層接收大細胞的訊號，3~6則接收小細胞的訊號。因此，至少在input phase並沒有混和的狀況，直到V1 cortex的四層以下開始有所交流。
• Hubel & Wiesel同時紀錄視網膜與LGN之電位，發現LGN存在中央-周邊接受區域作用，以及兩者間具有對應關係，換言之，兩者其實是相似的。
• 神經視網膜地圖(retinotopic map)：物體反射之光，經角膜與晶體折射後投影於視網膜上為一倒立縮小之像，並且為各區域之感光細胞所接收並且轉換為神經電訊號；然而，此等訊號傳至皮質區時呈現相對應之關係，即特定視網膜區域之訊號傳至特定大腦皮質區，反過來亦可透過活化之大腦皮質區反推物品出現於視網膜上之位置，此稱為神經視網膜地圖(retinotopic map)。
• 神經皮質放大作用(cortical magnification)：視網膜與大腦皮質之間存有對應性，此為上述之神經視網膜地圖，然而其面積分配有所差異，中央窩於視網膜上僅占0.01%之面積，但卻有8~10%的腦皮質處理此區訊號，此狀況稱為神經皮質放大作用。
• 初級視覺皮質(strate cortex,又稱為V1 cortex)：其組成包含三種細胞，其對不同刺激有所反應，因而又稱為特色感應器(feature detectors)。
• 簡單細胞(simple cortical cells)：包含兩個重點，一個是其visual field與視網膜與LGN不同，以直線排列(side by side)為主，有促進、抑制機轉，對於不同角度之物件有不同的刺激模式，透過大量實驗歸納出其對於垂直之刺激有最強反應，因而其刺激-抑制區域分界，應為垂直走向，以促進、抑制、促進之序列存在。
• 複雜細胞(complex cortical cells)：與簡單細胞相似，對特定移動方向具敏感性，然不同點在於簡單細胞對靜態刺激有所反應，而複雜細胞則對動態刺激有所反應。複雜細胞對於左上至右下之移動方向最為敏感，推測其可能由簡單細胞匯聚而來。
• 端點細胞(end-stopped cells)：與複雜細胞相似，對於動態刺激有所反應，其重視的特色為對邊緣感敏，換言之，長度、角度，其中以中等大小之角度反應最大。
• 選擇性適應(selective adaption)：
• 神經細胞對於特定且長時間之刺激，會出現反應下降、閾值提升之情況，稱為適應。
• 然其僅對於其他刺激之神經則無影響，因此適應具選擇性。
• 測量選擇性適應，常以光柵(grating)作為刺激，其有三種要素：
1. 光柵角度：相對於垂直之偏差角度。
2. 光柵對比：明暗之間的差異程度，其絕對閾可作為敏感度指標。
3. 空間頻率：黑、白之間的距離，單一寬度越高則空間頻率越低。
• 方法：先測量不同角度之光柵絕對閾，建立標準值，後讓受試者看著垂直光柵一段時間(過量刺激)，後再測量各光柵角度之絕對閾。
• 選擇性剝奪(selective rearing)：生長於水平光柵之小貓，其細胞對水平刺激較為敏感；生長於垂直光柵之小貓，則對垂直刺激較有反應。(此作用應發生於V1 cortex區域，因此區域之後方對方向性有所轉變)。
• Columns in the striate cortex(V1 cortex)：retinaotopic map是皮質與視網膜之對應關係，Hubel & Wiesel將電擊插入貓的striate cortex(包含垂直置入以及斜向插入)，得到下列內容(note:column的方向性，垂直於皮層表面)：
• location column：垂直插入之電擊，發現於不同皮質層，對應之視網膜上視野範圍大致相似且重疊，此狀況稱為location column，而單一location column中又可分為左眼與右眼區域，個別含有各種不同方向的orientation column，此單一左/右視野則稱為hypocolumn。
• orientation column：於電擊插入的實驗中，也發現插入不同區域之電擊，發現單一column對於特定刺激較有反應，舉例而言對於垂直或者對於傾斜45度角之刺激，可視為兩種不同的orientation column。而，其具有區域性，因此兩個column越靠近，其刺激特質的角度越靠近，且其敏感範圍並非間段改變，而是漸漸轉變(垂直-->水平)。
  P.s)反過來說，以橫向插入檢測不同column，則會發現不同層的對應區域重疊性下降，且敏感角度個層次也將有所不同。
• ocular dominance column：於皮質區之神經元，雖對於雙眼感覺輸入皆有反應，然而仍有其明顯之偏好，對於左眼(或者右眼)特別敏感，此稱為ocular dominance column，而位於hypercolumn中，勢必含有兩種ocular dominance column，代表著對雙眼訊號接受處理。
• hypercolumn：可視為location column之單元體，內含有各種角度之orientation column，集中於1mm之寬度內。研究中發現，將電擊移動1mm之範圍，已足以激起有所方向之orientation column之作用，因此其推論location column之大小約為1mm，並將之命名為hypercolumn。整理特性有二：一、對應區域相似。二、包含各種不同orientation column。
• 目前公認的大小，約為500um唯一個大的column範圍，而Peter & Payne(1993)在貓身上的研究，比較各層次的對應細胞數，第一層約4個神經，第二、三層約為74個神經元，第四層總合約64個，第五層13個，第六層48個，總數量為203個(然因沒有明確定義區分，因而此分類僅為約略)
• 視覺、聽覺與體感覺的訊號傳遞有類似的模式，以視覺為例，經由LGN後先到達IV，後經V、VI再重新回到IV。
• Column組織結構：
• Reid & Alonso(1995)同時記錄LGN以及V1 cortex的細胞，驗證其為單突觸連接(monosynapse connect)，假設為當A細胞受到刺激時，B細胞於短時間內將產生反應(2ms)，即便B可能同時受許多不同的細胞控制。
• 結果發現於LGN的促進區與抑制區，對應到V1 cortex的兩種區域，進而可以對訊號進行解析。
• 視覺傳導途徑(stream for information about what and where)；
• 最初的研究來自於Ungerleider & Mishkin之研究，透過訓練猴子區分形狀(選對有食物獎勵)，此為object discrimination problem；以及訓練猴子區分位置(靠近圓錐者有食物獎勵)，此為landmark discrimination problem。
• 後分別切除猴子的temporal lobe以及parietal lobe，發現下列特質：
• 當移除temporal lobe之組別，則其無法完成object discrimination problem。
• 當移除parietal lobe之組別，其無法完成landmark discrimination problem。
• 因此，其將訊息分為what & where pathway：
• ventral pathway：通往temporal lobe，猴子被移除此腦區時，將喪失物品區辨功能，因此稱為what pathway。
• dorsal pathway：通往parietal lobe，猴子被移除此腦區時，將喪失物品位置區辨功能，因此稱為where pathway。
• 此兩條路徑自視網膜上已進入不同路徑，對應到LGN之不同神經節細胞(Magnocellular pathway, 1 &2 layers,細胞較大，與位置相關，對應到dorsal pathway; Parvocellular Pathways, 3~6 layers.細胞較小，對細節較為講究，對應到ventral pathway，與物體辨識相關。)儘管其有不同路徑，然過程中兩者仍有互動。
• 然後續研究認為，其不只處理物品位置之訊息，也與動作行為相關，因而稱為where and how pathway。
• Double dissociations：利用兩種不同腦區損傷患者，比對其功能用以定位。
• Patient D.F的ventral lobe受損，Milner & Goodale (1995)的研究中，要求D.F將手上的卡調整到與凹槽相符的方向，結果發現D.F無法順利選到正確方向，然要求D.F將卡片插入凹槽時，D.F可以順利完成此任務(顯示其與ventral lobe關聯性較小)。
• Ganel et al (2008)的研究中，要求受試者目測線段長度並以手指比出(length estimation task, around to perception)，以及要求受試者以手指實際比出現段長度(grasping task, around to action)，透過marker記錄其線段長度。
• 結果發現在length estimation task：Line 1< Line 2。
• 但是在grasping task；Line 1 > Line 2。
• 視覺處理模組化(module)：結論發現，於module的區域中，通常對特定的刺激有相似反映。
  (note：因其為複雜神經網絡，因此，當提及某一神經元與特定功能相關，僅代表其主要功能而非其與其他功能無關)
• 猴子研究：
• Charles G.Gross (1972)之研究，於inferotemproal (IT)區域插入電擊，但預期的各種光柵、方向刺激並無反應，但意外發現此神經對於手的陰影有強烈反應。
• Gross的研究發現，移除IT區域，將影響物體辨識的功能，一如前述的功能喪失。
• 此區受損之人則會產生人臉失認症(prosopagnoisa)。
• Keiji Tanaka(1991)的研究，發現猴子的IT腦區，僅對圓形與方形連接棒狀物有較佳的反應，但對於單一形狀則無反應。
• 圓形(X)、棒狀(X)，圓形+棒狀(O)。
• 方形(X)、棒狀(X)，方祥+棒狀(O)。
• Rolls and Tovee(1995)發現，IT區域對於風景、物件的反應不佳，但是對於人臉則有較佳的反應。
• MRI 研究(at 1990's)
• Kanwisher et al(1997)發現，IT中的Fusiform Face Area(FFA)，透過人臉vs非臉物件、人臉vs人臉碎片、人臉vs房屋，發現此區域對人臉具最佳反映。
• 結合研究(2000)：對猴子進行fMRI以及細胞活用程度之研究。
• 首先使用fMRI，給予人臉刺激，找出FFA的區域，但發現其除了FFA外也有其他腦區具有反映。
• 透過局部神經刺激測量，發現97%的神經於FFA的區域，對於臉部有選擇性反應。
• 研究結果：其特定關聯性的神經反應，可協助解釋知覺產生辨析之方法。
• Fusiform face area(FFA)：對臉(Kanwisher, 2012)。
• Parahippocampal place area(PPA)：與戶外風景相關(Kanwisher, 2003)。
• Extrastriate body area(EBA)：對非臉的身體部分(Downing et al, 2001)。
• note：上述的研究，僅描述其反應最佳處，但記得此腦區也可能參與其他的作用。
• 感覺編碼(Sensory Code)：討論如何電訊號如何於大腦中重組為知覺影像，對此有三種解釋模式：
• 特定編碼(specificity coding)：代表知覺重組透過特定神經之訊號而來，概念上每個物件、人都有專屬之神經元，如面對A、B、C三人，分別對應到a、b、c三個神經元，並且彼此配對具有專一性。Lettvin稱其為祖母細胞(Grandmother cell)，意指腦中存有特定單一神經用以辨識祖母。然其問題有二：一是需要太多神經去記錄所有物件，二是單一神經如何對多元不同變項(正反、衣著、髮型..等等變數)。
• 分布編碼(distributed coding)：代表知覺重組透過一群神經訊號而來，神經細胞之不同衝動狀況，構成個不同物品知覺重組，相較於祖母細胞之解釋更貼近於真實狀況，然其問題亦有二：一是實際上有多少神經參與其中，二為刺激分布如此，將如何被解讀。
• 替代編碼(sparse coding)：代表知覺重組透過一小群(數十至數百個神經元)之神經訊號組成，其中幾個特定神經之不同分布狀態，可區辨不同物體。
  P.f) 特定指單一神經元，分布與替代只一群神經細胞，而分布是大群神經細胞，替代則為小群神經細胞。
• 身心問題(mind -body problem)：神經衝動與知覺之關聯性，討論此部分之研究稱為neural correlate of consciousness(NCC)，可使用兩種問法描述之
• 神經衝動與感覺經驗之關聯性(correlation)，分類為easy problem。
• 神經衝動與感覺經驗之因果關係(cause)，分類為hard problem。
• 知覺與記憶(perceptual and memory)：
• Quian Quiroga and coworkers (2005, 2008)：
• 發現MTL不只對於人臉有反應，對於其他裝扮、名稱也有反應，似與其概念相關，而不僅止於形象。
• Gelbard-Sagiv et al(2008)的研究：
• 呈現一段影片片段，如鐵達尼、辛普森或者慾望城市等等。
• 可發現其神經對於特定的影片有所活化，如對於辛普森；且發現即便聽到辛普森的笑聲，此腦區也有所反應，不僅止於視覺刺激。
• 視覺經驗導向之可塑性(experience-dependent plasticity)：
• 視覺剝奪的小貓，僅對其可看見的東西所有感應，如垂直、水平的刺激。
• Gauthier et al做了系列的研究：
• 經過訓練，FFA可對於專精於區辨的內容有所反應。
• 鳥類與貓類之專家，對於其專精領域，FFA各有所反應。
• 西洋棋專家，其FFA對於個別棋子有所反應。
• 因此，其反應與生活常見物相關，或可約此區與經常提取之記憶相關。
• 視覺階層(visual hierarchy)：[summary of Ch1 ~ Ch4]
• 簡單到複雜(線段、T-bar、手形、氣球)。
• 傳導時間越來越長。
• 視覺範圍越來越往(convergence)。

Summary：

• lateral inhibition
• Hermann grid
• Match band
• Simultaneous contrast
• White’s illusion
• receptive field
• convergence and divergence
• on-center and off-surround
• off-center and on-surround
• about bipolar cells 
• visual system
• optic nerve
• Lateral geniculate nucleus (LGN,90%)  1,4,6 /2,3,5
• superior colliculus(10%)
• striate cortex  (V1)
• simple cortical cells
• complex cortical cells
• end-stopped cells 
• selective adaption
• selective rearing
• V1 cortex  column
• local column
• hypocolumn
• ocular dominance column
• orientation column
• Dorsal pathway (Where and how pathway)—Parvocell (3~6)
• Ventral pathway (what pathway)—Magnocell (1, 2)
• Patient D.F
•  Fusiform face area (FFA)
• Parahippocampal place area (PPA)
• Extrastriate body area (EBA)
• Sensory coding
• specificity coding (grandmother cell)
• distributed coding
• sparse coding

提問區：

1. orientation tuning curve是什麼？
   Ans：為刺激之不同方向，對於神經衝動反應之關係圖。
2. 與increase in contrast threshold相似，可解釋特色感應器在知覺中扮演重要角色？
   Ans：此處之重要在於，特色感應器接受不同特色之刺激，而適應或稱感覺疲勞，只針對特定刺激而不影響其他刺激，如垂直光柵的疲勞，只減少垂直方向的偵測。
3. 於center-surround antagonism之作用，抑制區刺激後的高頻率有何差異？
4. center-surround的配置，是否於on-center model中，僅有on-center bipolar cell，而在off-center中僅有off-center bipolar cell？
5. 於surround的horizontal cell，是否有具有兩種類型？  
6. surround 的horizontal cell如何作用，回饋影響cone cell的作用？