2013.09.17 知覺心理學 (二) The Beginnings of Perception

The Beginnings of Perception

l  Outline：

n  光線與聚焦

n  受器與知覺

n  神經電訊號

n  神經途徑與知覺

l  光線與聚焦：視覺之產生，因光線投射於視網膜上所致，

n  不同物種之感光細胞，可接受光之波長範圍不盡相同：

u 人的感光細胞，接收波長為400~700nm(其中以700偏紅/400偏藍)。

u 蜜蜂約為300nm，顯示各物種有不同的接收光譜。

n  不同物種之眼球的結構、感光細胞乃至於神經傳導途徑，皆不盡相同，因此尋找動物模型時以利視知覺探索與研究時，亦須找尋與人類相似之途徑。儘管目前多以老鼠為實驗對象，但其與人類之相似性仍嫌不足。

n  大部分的視覺產生，為光經物體反射後，為眼球內之感光受器所接收。

n  眼睛的結構：

u 角膜(cornea)：位於眼球前方，為鞏膜特化而成，血管分布較少，養分主要以擴散方式交流，也因缺乏白血球之關係，依而角膜移植排斥較少，且其透明性起因於細胞種類與排列方式，如細胞死亡或者功能受損將造成模糊之情況。可協助調節約80%光線折射。

u 瞳孔(pupil)：為虹膜之間的孔隙，可透過虹膜內之環狀肌與輻射狀肌調節其大小而控制曝光量，與環境之明暗相關。

u 虹膜(iris)：含有色素，與眼睛顏色不同相關，內含環狀肌與輻射狀肌，可調節瞳孔之大小。如為白子，則因缺乏色素而呈現粉紅色(血管之顏色)。

u 水晶體(lens)：概念同凸透鏡，可透過睫狀肌與懸韌帶調節其形狀，進而調節看近看遠之能力。

l  看近物時，睫狀肌收縮(懸韌帶舒張)，晶體呈現扁平狀，可稍使光線收斂聚焦於視網膜上。

l  看遠物時，睫狀肌舒張(懸韌帶緊繃)，晶體呈現凸起狀，可稍使光線發散聚焦於視網膜上。

l  因歲月與過度使用，可能造成晶體形狀永久性改變，進而造成對近物聚焦困難，此稱老花，可使用雙透鏡方式改善。

l  如晶體混濁，造成視線不清之狀況，稱為白內障，可以手術置入人工晶體方式解決，屬於門診手術，約需1至2小時的時間。

u 水狀液(aqueous humor)

u 玻璃狀液(vitreous humor)

u 視網膜(retina)：內含黑色素，可分為三層細胞。

l  神經節細胞(ganglion cell)：連接雙極細胞，神經束匯聚為視神經(optic nerve, CN2)。

l  雙極細胞(bipolar cell)：連接神經節細胞與感光細胞，依照其受器種類又可分為on-center/off-center bipolar cells，將於後續討論此問題。

è光線進入眼球後，經過神經節細胞與雙極細胞後，再由感光細胞所接收，然視知覺並未感受到光線通過此二層細胞，乃因此二層細胞自然朝向周邊排列，減少中央窩前方之遮蔽所致。

l  感光細胞(photoreceptors)：可分為outer segment以及inner segment。

n  outer segment：靠近眼球外側處，形狀可分為錐狀(cone)與桿狀(rod)，其由許多片狀結構(disc)所構成，每個片狀皆含有視紫紅素(rhodopsin)，由視黃醛(retinal)和視蛋白(opsin)構成。

u  錐狀細胞(cone)：

l  因形狀關係，片狀結構數量較少，因而相較於桿狀細胞，其敏感度上限較低，因其視紫蛋白重組時間約為6分鐘，所需時間較短，因而其在暗適應過程中，可迅速提升敏感度。

l  錐狀細胞大多分布於中央窩內，負責精細、清晰的視覺影像，依其最佳吸收波長，又可分為L、M與S三種(約等同於紅色、綠色與藍色)。
note：L與M的基因位置在X染色體上，S則在第七號體染色體上，因此色盲較容易出現於男性身上。此外，由於cone(S)通常是不會缺少，因此色盲者可以區辨藍色與非藍色，但是對於其他顏色的知覺則會有所影響。
note2：女性基因可能突變產生第四種追狀細胞，對應之坡長不確定，但有助於顏色區辨之靈敏度，因此，有時候女性對顏色的知覺程度會較男生為佳。

l  因其神經傳導路徑，又被稱為nasal pathway，相對於靠近外側的稱為temporal pathway。就結果而言，nasal pathway會經過視交叉(optic chiasm)投射到對側腦區，此路徑之比例關係也與眼球位置、接收的角度相關，以人而言約50%，如兔則可能超過90%。

u  桿狀細胞(rod)：

l  因形狀關係，片狀結構數量較多，因而相較於錐狀細胞，其敏感度上限較高，但因其視紫蛋白重組時間約為25~30分鐘，所需時間較長，因而其暗適應的過程中，敏感度變化速度較慢。

l  桿狀細胞主要負責感應光之明暗、輪廓等等，且僅需單一色素分子作用，即可對整體產生反應，因此其敏感度相較於錐狀細胞來的高。

l  因其神經傳導路徑，又被稱為temporal pathway，此分類較不嚴謹，因實際上nasal and temporal pathway為視網膜投影位置對應而來。

n  inner segment：靠近眼球內側處，為細胞核之位置。

  

u 中央窩(fovea)：位於黃斑部內，對視覺細節特別敏感之處，由大量錐狀細胞所構成(無桿狀)，此外，此需的cone與bipolar cell比例約為1:1，有較精密的對應關係。

u 視神經(optic nerve)：第二對腦神經，由神經節細胞之後匯聚成束，通過眼球處因無感光細胞分布，造成光投射於此處無法感應，稱為盲點，其實際位置在眼球內側略下，而位於視野外側略上處。

l  視盲點(blind point)：因視神經穿過眼球，該區域缺乏感光細胞，光線無法被接受造成視盲點。

l  Filling in：指當聚焦於中央視野一段時間後，周邊視野會為背景所融合、消失，造成資訊擷取喪失的狀態。此或可解釋平時不易發現盲點之原因。

l  受器與知覺：

n  光線作用與感光細胞：

u 光線透過角膜(80%)與晶體(20%)折射，聚焦於中央窩之錐狀細胞，此為主要的視覺區域。

u 從無限遠處，光線近似於平行，經角膜與晶體之後，產生倒立實像於視網膜上。

u 當物體(光源)靠近時，睫狀肌收縮調節晶體形狀，長時間使用可能造成晶體形狀改變，進而引起近視問題。

n  Accommodation：為睫狀肌收縮調節晶體之能力，可調節焦點的遠近。

n  Near point：指自遠而近，晶體達極限而無法聚焦之處，稱為near point，隨年紀而有所轉變，年紀越小near point很小，但50歲時，已達平均閱讀距離40cm，此即為老花眼的狀況，可視為因肌肉肌力下降與晶體彈性變化所致。

n  Myopia：近視，意指無法清楚看到遠方的東西，主要原因是光線聚焦於視網膜之前。

u Axial myopia：能因眼軸過長所致。

u Refractive myopia：晶體調節聚焦失敗所致。

u Treatment：將物體靠近眼球、使用凹透鏡(眼鏡)、雷射手術(LASIK)。

n  Hyperopia：遠視，意指光線聚焦於視網膜之後，通常也使用鏡片調節之。

n  Far point：意指眼睛未有遠近調節時，放置於此之物品可以完整聚焦於視網膜上之距離。

n  Artificial eye：人造眼，可透過電極片之方式取代視網膜，並且將訊號連接於大腦皮質區，其技術仍於發展中，但電極片數量以及成像品質漸有進步。其呈現之影像近似於光點，且因感應器之狀態而略不穩定，如何增加電極片之密度(提升畫面品質)，但不造成彼此間干擾影響，會是未來研究之方向。

n  Dark adaption：明暗調節，指自明亮處進入黑暗處，初始會難以看清楚東西，但隨著時間推進，眼睛適應黑暗後則轉為清晰之過程。此作用與視紫紅素(rhodopsin)重組的速度相關，如cone完整需6分鐘左右，但rod完整則需25分鐘。

è除虹膜可調整瞳孔大小，視紫質之數量也影響光受器之作用，於黑暗環境中，視紫質將重新組合而提升含量，進而增加對光的敏感度。

n  Macular degeneration(黃斑部病變)：

u 可透過眼底鏡觀察：血管分布之中心且較明亮處為盲點(blind point)，血管缺乏且顏色較深處為中央窩(fovea)。

u 黃斑部病變影響中間視野區域，可能因組織分布狀況變化影響。

u 可使用Telescopic Eyes技術改善，其針對中樞視野受損。

n  Retinitis pigmentosa(視網膜色素病變)：

u 視網膜色素病變影響周圍視野，為基因遺傳疾病。

u 大部分自rods開始，cone亦可能受到影響，最終可能造成全盲。

P.s) Nacula(黃斑部)為醫學用詞，指中央窩與其附近小範圍之部分。

l  Dark adaption：明暗調節

n  整體調節(Both cone and rod)：近似pure rod and cone的整合，要求受試者注視視野中央之固定點，並且偵測其周邊視野內之光明暗，進而取得其閾值，結果發現，視覺閾值會隨光線強弱與時間而有所變化，於光線一段時間後閾值會上升，而黑暗一段時間後閾值會下降，可能與適應環境明暗相關。

n  純錐狀細胞(Pure cone)：

u 其敏感度可於前五分鐘達極限值，此與其視紫紅素重組時間較短相關。

u 最高敏感度較桿狀細胞為低，此與其所含視紫紅素總量較少相關。

u 其light-adapted sensitivity較桿狀細胞為高，但dark-adapted sensitivity 較桿狀細胞為低，因此Cone receptor主要掌管明亮環境下的視覺。

n  純桿狀細胞(Pure rod)：

u 其敏感度可持續提升，於25~30分鐘方達極限，此與其視紫紅素重組時間較長相關。

u 最高敏感度較錐狀細胞為高，此與其所含視紫紅素總量較多相關。

u 其light-adapted sensitivity較錐狀細胞為低，但dark-adaptive sensitivity較錐狀細胞為高，因此Rod receptor主要掌管黑暗環境下的視覺。

n  Rod-cone break：指於整體暗調節之敏感度-時間曲之轉折處，相當於sensitivity of cone receptor 與sensitivity of rod receptor曲線之交叉點。
note：

n  視紫紅素之分解與再生：

u 當Rhodopsin吸收光之後，retinal與opsin解離之過程稱為visual pigment bleaching，此過程將光之能量轉變為電訊號，再由後續神經傳導方式運作。

u 當所有的視紫紅素反應完成後將無法再接受光線刺激，因此需要重新合成視紫紅素，此過程稱為visual pigment regeneration。

u 視網膜內之色素上皮細胞，含有視紫紅素再生所需之酵素，如視網膜剝離(detached retina)等狀況，將造成視紫紅素無法再生，進而失去感光功能。
u  然而，當感光細胞產生作用時，其造成的結果不是去極化，反而是過極化作用。換言之，正常狀態下的感光細胞將持續釋放神經傳導物質(glutamate)，而接受到光刺激時將減少glutamate的釋放(對bipolar cell的影響，則依受器類型而有所不同)。

l  測量方式：

n  Cone：針對fovea之測驗，即可偵測到cone的sensitivity。

n  Rod：受試者必須找尋有cone缺陷之個案(基因缺陷)，sensitivity可持續增加制約25分鐘時。

l  Spectral sensitivity：cone and rod所接收的敏感波長也不同。

n  通常實驗中，使用的僅為單一波長之光(monochromatic light)，但實際場域中多為混合光。

n  Cone之sensitivity在580(紅色)最高，而且cone有三種細胞，對應紅色、綠色與藍色，又因其對一個範圍的波長有反應，因而看到的顏色實際上並非單一色調，可交織出不同的結果。

n  Rod最敏感是500nm。

n  Purkinje shift：因rod and cone敏感度最高之波長不同，因此，剛明暗變化的時候，顏色也出現相對的偏移，如cone偏紅黃，rod偏藍綠。

u 人有三種不同的cone：419,531,558上最為敏感，代表三種顏色。

u L,M,S代表長、短波長；R則介於綠色區域最為敏感。

u 訊號傳遞：

l  神經元：

n  Cell body

n  Dendrites

n  Axon or nerve fiber

l  神經記錄訊號為電位變化(potential)：

n  Resting potential：又稱為靜止膜電位，當神經未受到刺激時，細胞膜內外所呈現之電位差(約為-70mV)，起因於內外離子的成分不同。細胞外主要以Na+, Cl-為主，細胞內則為K+, protein-(主要)。

u 此外，Na⁺-K⁺ pump也會造成細胞內外物質維持的差異。

u 當神經受到刺激時，會開啟Na⁺通道，使離子流入而促成「去極化作用」，如果電位超過threshold(約-40mV)，則會串連開啟大量通道而達成Action potential。

u threshold之原理，大致為-40mV附近時，Na電壓敏感通道開啟的機率大增。

u 如果細胞外液之K⁺濃度過高，將造成離子無法從細胞內排出(因作用機制為促進性擴散)，進而造成電位居高不下、無法再刺激的狀況，使下一次的衝動無法產生。如果發生於心臟，則會造成心跳停止。

u 低於threshold之刺激，強度越強則電位上升幅度越大；高於threshold之刺激，其強度可以增加action potential次數呈現。

n  Firing rate：用以描述超過threshold刺激強度，意指在特定時間內有多少action potential產生。

n  Refractory：又稱為過極化作用，於action potential後電位逐步回到原本的resting potenital，但有一瞬間其將低於原本的膜電位(約1毫秒)，以確保電訊號傳導之精確性(避免重複刺激)。因此，一秒內最多只能產生500~800個刺激。

n  Spontaneous active：細胞無刺激的時候，偶爾也會產生action potential，可能因其自然產生。

n  Synapse：中文翻譯為突觸，為神經與神經之間的縫隙，通常使用neurotransmitter以化學訊號的方式傳遞。

u Pre synapse：突觸前部分，常為上一個神經之軸突部分，當action potential傳達此處後，會引起末端Ca²⁺通道開啟，引起Ca²⁺進入突觸內與troponin C部分結合，囊泡之神經傳導物質釋放。

l  突觸間富含大量分解酵素，用以分解神經傳導物質，用以確保單一刺激僅有單一反應(換言之，刺激不夠強則無法引起突觸後神經反應)。於突觸前釋放之神經傳導物質經過此處後，將於突觸後之受器鍵結，進而累積電位，如電位過threshold，則可再引發action potenial。

u Post synapse：突觸後部分，膜上富含受器，與神經傳導物質結合後開啟離子通道，累積突觸後之電位。

l  促進性與抑制性神經傳導物質：EPSP and IPSP

n  Excitatory transmitters：促使神經去極化作用之神經傳導物質，換言之，其電位將上升。

n  Inhibitory transmitters：促使神經再極化作用之神經傳導物質，換言之，其電位將下降。

è當excitatory and inhibitory transmitters相等的時候，就等同於spontaneous。

l  神經傳導之收斂(Neural convergence, convergence)：

n  視網膜上除三層細胞之外，尚含兩種聯絡用之細胞：

u 橫向細胞(Horizontal cell, H)：連接於感光細胞之間，如on-center模式之下，H cell受到glutamate促進而對鄰近的cone cell產生抑制作用。

u 短突觸細胞(Amacrine cell, A)：連接於雙極與神經節細胞。

n   錐狀細胞較為精細；桿狀細胞較為敏感：與convergence的大小相關。

u   錐狀細胞：特別於中央窩之錐狀細胞，其對應神經節細胞比例約為1:1(特別於fovea處)至6:1，可視為直接對應關係，因此觸發所需的能量大小較高，但具有較高的區辨能力。

u 桿狀細胞：其數量約為1億2千萬隻，但神經節細胞數量約為100萬，其對應神經節之比例約為120:1，可視為多對一關係，比起錐狀細胞神經收斂更緊密，因此僅需少量能量即可累積產生動作電位，因而有較佳的敏感度。

l  感光細胞之成熟：

n  兒童之視力較成人為差，隨年紀發展而逐漸變好，於12個月時可達成人水平之2/3。

n  檢測兒童視力之方式，可透過兩種方式檢測：

u 行為觀察(preferential looking,PL)：假定兒童對於新奇的事物會花較長時間注視，而隨著熟悉物件後會逐漸減少注視的時間，用以判斷兒童之知覺狀態。實驗中，給予兒童兩不同刺激，如兒童花較長時間注視，則顯示其對於此物件感到新鮮。

u 電刺激檢測(visual evoked potential, VEP)：於顱外貼電極片檢測其神經作用，概念類似EEG。

n  儘管上述兩者之檢測方式結果略有差異(精確度不同)，但都支持年紀越小，其視力較差，隨年紀而逐漸成長。

n  兒童之錐狀細胞，其inner segment體積較大，造成其排列密度受限，因而排列密度較成人為低，可解釋兒童之視力精確程度確實低於成人。
⊙另，影片提及，兒童於探索環境中，利用視野追蹤技術檢測結果，兒童注意母親臉部的時間僅為15~30%，不如預期的多。

l  Summary：

n  Light and focusing

u Receptor and perception

u Photoreceptors

u Dark adaptation

u Spectral sensitivity (波長)

n  Electrical signals in neurons

u Resting , local , action potentials  (EPSP, IPSP)

n  Neural convergence and perception

n  Differences between rod and cone pathway.