2013.11.19 & 2013.12.04 知覺心理學 (八、九) Perceiving Color

Outline

• Introduction to Color
• Trichromatic theory of color vision
• Color deficiency
• Opponent-process theory of color vision
• Color in the cortex
• Color constancy
• Lightness constancy

Introduction to Color

• What are some functions of color vision
• 色彩資訊可協助分類以及辨認物體。
• 色彩資訊促進視覺物件的組成。
• 色彩資訊有助於物體區分與確認。
• What colors do we perceive？
• 基本的顏色包含：紅色、綠色、黃色、藍色，又稱為pure or unique color。
• 傾向相信所有顏色可由此四顏色描述。
• 顏色分析包含三個主要的要素：
• 波長(wavelength)：可見光介於400~700nm。
• 明暗(intensity)：可視為光強度。
• 飽和度(saturation)：可見光之波長豐富度，如僅有單一波長則為飽和，如混和多種波長則為不飽和，可理解為色彩的純度。
• Color and wavelength：
• 色彩知覺來自於光線照射於物體後反射之波長。
• 物件反射光線時會選擇性的反射特定波長，因而可感知到特定顏色。
• 無色系(Acromatic color)包含：白色、黑色、灰色。
• 顏色組成：在於敏感波長(顏色)以及反射率之高低(明暗)。
• 白色：反射所有不同顏色的光，且反射率約為80%。
• 灰色：反射所有不同顏色的光，然反射率約為20%。
• 黑色：反射所有不同顏色的光，但反射率趨近於0%，因而幾乎不反射光。
• 藍色：反射450nm的波長較多，且反射率最高落在30%。
• 綠色：反射500nm波長的光，且最高反射率約在60%。
• 紅色：反射600nm波長的光，且最高反射率約為60%。
• Selective transmission：物體僅容許特定波長的光通過，因而產生顏色知覺。
• summary： selective reflection and selective transmission。
• Additive color mixture：
• 將藍色與黃色的光重疊，結果產生白色的光。
• 因藍色為短波長的光，而黃色為中、長波長的光，因而結合後包含各種長度之波長，從而產生白色。
• 另可參考課本上table 9.2。
• Subtractive color mixture：減法特質。
• 當白光照射藍色顏料時，其僅反射短、中波長的光。
• 當白光照射黃色顏料時，其僅反射中、長波長的光。
• 將兩種顏料混和，並以白光照射之，其僅反射中波長的光，相對應為綠色。
• 因此，僅有重疊的反射光方能被反射。
• Simultaneous color contrast：背景與物件，可影響對於物件的色彩知覺，如背景較亮則主題感覺較暗。
• Summary：
• 可見光與其不同波長有關。
• 色彩知覺與光線投射於物體上，經反射(reflect)或者穿透(transmission)所致。
• 色彩的疊加有兩種模式：
• additive：加法原則。
• subtractive：刪去原則。

Trichromatic Theory of color vision：

• Young and Helmholtz (18002)：認為不同顏色的受器負責不同顏色的處理。
• Color-matching experiments：
• 要求受試者調整短、中、長波長的旋鈕，使顏色總和與目標物相同。
• 結果顯示僅透過三個不同顏色的旋鈕，即可完成此matching task。
• 至少需要三個波長的光方能完成(兩個則無法)。
• 如對於顏色知覺有缺陷的個案，其僅需要兩種波長的光。
• 生理相關研究(1960s)：
• 發現三種不同波長敏感的受器：
• 短(S)：對短波長的光最為敏感，對應顏色為藍色。
• 中(M)：對中波長的光最為敏感，對應顏色為綠色。
• 長(L)：對長波長的光最為敏感，對應顏色為黃色或者紅色。
  P.s)事實上這些物理特質本身並非顏色，顏色乃個體透過視覺系統產生之經驗，唯便於理解紀錄而以對應顏色描述之。
• 顏色知覺十分仰賴不同波長的交織結果。
  note：知覺二模式(bottom-up and top-down)，純粹感官獲得的資訊，佐以過往的知覺經驗，共同交織出此時此刻的知覺。
• 透過三種不同波長的受器，可感知到各種不同知顏色。
• color matching experiments顯示，顏色知覺配對與區辨的作用，與物理波長相關。
• Are three receptor mechanisms necessary for color vision：
• 就單一受器而言，其區辨能力有限：「僅能辨別明暗」
• 不同波長可有不同的吸收率，然可造成相同的結果因而無法區辨。
• 不同強度的光可影響明暗判斷，然也可相同結果而無法區辨。
• 因此，於單一受器的情況下，波長本身無法被區辨而判斷。
• Dichromats & trichromats：
• 具兩種受器以上的人，基於受器接收區域與敏感度的差異，因而透過兩種受器的資訊分析，可交織出顏色的不同。
• 至少需要兩個不同的受器，才能區辨顏色的不同。
  note：然而二種感光受器卻不完全是顏色知覺的關鍵，尚且需考慮bipolar cells的convergence&divergence關係，因此比較精確地描述應該是「至少需二種以上的感光受器所獲得的資訊方足以判斷顏色差異」。
• Heidi Hofer et al (2005)的研究顯示：
• 短波長約佔整體的5~10%，換言之比例不高。
• 中、長波長的分布，以紅(長)比綠(中)為4:1，然存有個體差異。
• 此不同比例的分配、數量，並不影響對於色彩的偏好，原因為顏色由三種不同顏色的受器交集而來，因此即便特定的種類特別多，但輸入的資訊仍屬相同。

Summary：

• Retinal中的感光細胞分為rod及cone，其中cone又可分為S、M、L三種接受不同波長的cone cell。
• L偏向黃色紅色，M偏向綠色，S偏向紅色。
• 這些顏色是我們後續的解釋(知覺經驗)，於實際作用上，此類型的cone僅對於該波長的光最為敏感，但仍展開一段接收的範圍。
• 實際感知到的資訊，是三種cone的資訊整合之後的結果，透過bipolar cells的convergence & divergence，也就是opponent theory所提到的系統。
• 對於顏色知覺有兩種方式：
• additive color mixture：光線具有疊加性，換言之將投入的光線轉換為波長後相加，如藍色加上紅色，可理解為S加上L。
• subtractive color mixture：如顏料與物體，其會吸收其餘的光，如紅色染料僅反射L的波，綠色染料反射M的波，而將兩者混和後，兩者的波皆會下降。
• 何以需要三種不同的cone：
• 因需要有足夠的資訊以區辨顏色，因感光細胞所得的結果為能量高低之訊號，如僅有單一種類的cone，其可感覺到明暗的差異，但無法區辨顏色，因不同波長可以有相同的結果。
• 當存在二種以上的cone時，因波長對應二種細胞，可有不同的接收組合，從而增加對顏色的區辨性。因此，至少要有二種cone方能有顏色區辨。

Color Deficiency：

• 色盲：
• 可感受到顏色，但感受到的顏色與正常人有所不同。
• 常用Ishihara Plates檢測(圈圈內有特定顏色構成的數字)。
• Monochromat：僅有單一種cone的狀況，其感知的變項僅有明暗與黑白，因此在旋鈕的中，僅需單一旋鈕即可。
• Dichromat：僅有二種cone的狀況，開始可進行顏色區辨，但知覺的顏色與正常人有所不同。
• Anomalous trichromat：儘管具有三種cone，但實際上接收與敏感度明顯偏差的狀況。
• Unilateral dichromat：兩眼的cone組成不同，此狀況甚為少見，但適用於顏色研究。

Monochromatism：

• 發生率非常低，約十萬分之一。
• 通常僅有rod具有功能，缺乏或者具有不具功能的cone。
• 對顏色的知覺僅有白色、灰色以及黑色三種可能。
• 這是一種真實的顏色盲(true color-blindness)。
• 視覺精確度非常差。
• 對顏色與明暗非常敏感，基於rod的特質。

Dichromatism：仍有color知覺，但對於顏色區辨有所缺陷，狀況分別為缺少S、M、L cone。

• Protanopia：最常見的類型，盛行率約1%的男性，0.2%的女性。
• 基於基因的關係所致，此基因位在X染色體上，男性僅有一個即會發生，而女生則需要奏滿二個。
• 紅色與綠色經常缺失，基本上藍色的知覺不受影響，因cone(S)的位置在體染色體上。
• 通常對於492 nm的光最為敏感，但可感知到黃色。
• 通常為L cone的缺失。
• Deuteranopia：盛行率為1%的男性，以及0.1%的女性。
• 可以看見藍色。
• 缺乏M cone。
• 狀況與上一個相似。
• Tritanopia：盛行率為0.002%的男性，以及0.001%的女性。
• 可見藍色的光。
• 對於570nm最為敏感。
• 其可見紅色。
• 可能缺失S cone。
  note；又因S cone僅有5%，且分布在fovea較少，主要分布在周圍，因此實際影響的狀況較少。

Treatment：

• 在僅有S、M cone的猴子身上進行基因治療，目標使M cone帶有L cone的特色，補足其缺乏特定cone的問題。
• 此研究顯示，經基因治療後的猴子可進行顏色區辨。
• 對於顏色知覺的要素有三：波長、明暗、飽和度。
• 因此在研究設計上，應注意到僅控制單一變項，換言之給予的刺激，必須具有相同的明暗、相同的飽和度，僅有波長的不同。
• 此結果避免個案以其他二要素代償其對於波長辨識的缺失。

Opponent-Process Theory of Color Vision：

• Hering (1800s)
• 認為顏色視覺透過相反互補的方式作用，如藍色互補黃色，綠色互補紅色，黑色互補白色。
• 顏色的知覺也受到背景顏色的影響，如差線反差，或者使用中樞與周邊視野知覺到不同顏色的幻覺。
• Opponent-process mechanism：
• 有三組互補關係：紅/綠、藍/黃、白/黑，透過回顧主觀經驗，發現此二互補色鮮少一起出現，且特定適應特定顏色後出現其互補色，從而得知。
• 神經元的作用，對於上述任一互補組，都有一促進一抑制的關係，也有另外一批與其相反的神經群，如有一種對R+G-，就有一個R-G+的狀況。
• 目前傾向相信顏色的結果與在視網膜上區域與接收的狀況相關。
• 黑：B-G-R-。
• 白：R+G+B+。
• 黃：R+G+B-。
• 事實上此opponent process的作用出現在bipolar cells的convergence中，機制類似on-center /off-surround的作用模式：以R+/G-為例。
• 紅色(R)主要為cone (L)接收，其對於bipolar cell的作用為促進性，因此接收到較多紅光時，會提升bipolar cell的活性。
• 綠色(G)主要為cone (M)接收，對於bipolar cell的作用為抑制性，因此接收到較多綠光時，會減少bipolar cell的作用。
• 上述的狀況較為簡單，但對應中尚且有藍/黃的配對，但黃色實質上為紅色與綠色的結合，狀況較為複雜以下補充，並以Y+/B-為例。
• 藍色(B)主要為cone (S)接收，對於bipolar cell的作用抑制，因此接收到較多藍光時，會減少bipolar cell的作用。
• 黃色(Y)其實是紅色(R)與綠色(G)的結合，因此由cone (L)與cone(M)共同作用而來，此作用中多出一個連結用的神經元暫且稱為(A)，cone (M)&cone (L)對於neuron A的作用為促進性，而neuron A對於bipolar cell的作用則為促進性，換言之，接收到較多的紅光或者綠色將會促進bipolar cell的作用。
  

Physiology Evidence for the Theory：

• 發現於retina與LGN之間。
• 可發現上述的顏色互補神經組。

Trichromatic theory and Opponent-process theory：是目前解釋顏色知覺的兩種理論。

• Trichromatic theory：主要討論在retina上感光細胞接收的狀況與作用。
• Opponent-process theory；主要解釋在bipolar cell之後到LGN之神經處理，由opponent-process theory解釋之。
  note：因此所謂的color perception，實際上應該比較偏向是opponent-process theory，因trichromatic theory主要是coding顏色的部分，與知覺產生相去甚遠。

Color responses are determined by：

• 波長。
• 如何連接(convergence)。
• 實際作用機轉，可參閱課本的圖示。

Color in the Cortex： ＊在以往的知識中，普遍相信V4 cortex對應顏色處理的腦區。

• 實際上，大腦中並沒有特定的專區(module)處理顏色知覺。
• V1, V4 cortical cells 對於opponent responses有所反應，但沒有明確說V4就是那個module，而對顏色反應的細胞普遍存在許多地方。
• 爭議：
• 對於顏色有反應的細胞，對於線段、方向等等其他要素，是否有所反應？
• 如繪圖的時候，會先畫出輪廓而後上色，但在神經作用上是否有此關係？
• 事實上，color neural cell同時也對orientation and form有反應。
• cortical cells也對白色有所反應。
  note：此module是反映最大處，並不代表其他區域不處理此訊號。
• 動態色改變化幻覺：靜止的時候，容易注意到顏色的轉變，但當圖形移動的時候，容易忽略顏色的變化，或因其作用途徑不同相關，如ventral and dorsal pathway。
• 儘管沒有特定的module，但上述的視幻覺似仍與dorsal pathway關係較密。

Types of opponent neurons in the cortex：

• single opponent neurons；color within regions，作用機制類似center-surround的方法，將過去的on-off轉變為L-及M+即可。
• double opponent neurons：boundaries，同樣分為二個區域，但不同區域中已經包含了A+B-的模式，換言之，其由二種以上的neuron參與其中，其階層性有點類似LGN和V1 cortex的概念，將單一區域的訊號彙整於特定的範圍區域內。
• Shapley and Hawken (2011)的彙整：
• 將對於方向選擇性作為橫軸，將顏色之選擇性作為縱軸，結果呈現對顏色有反應的細胞與對方向選擇性的細胞，確實可彼此重疊，換言之，兼具兩種特質。

Color Constancy：

• Color constancy：在相同光線下，對於顏色知覺維持穩定。
• 光源種類：
• 陽光(sunlight)：光線組成包含多種波長，但強度變化較小。
• 鎢絲燈(tungsten lighting)：光線以長波長的強度最強。
• 以綠色為例：
• 在白光的情況下，綠色物體反射的結果幾乎等同於白色的曲線分配。
• 在鎢絲燈的情況下，綠色物件的波形分配傾向右邊(波長增加)。
  在此狀況下，知覺的顏色應該有所不同，理論上也會造成顏色的詮釋錯誤，何以在不同光源下不至於影響此知覺？
• Chromatic adaptation：長時間暴露在特定光於下，將對顏色產生調適，對其對比色有較佳的敏感度。
• Uchikawa et al：
• 研究設計；讓受試者觀察綠色的物體，並且將光源分別提供給1)綠色刺激物 2)觀察者。
• 研究目的：在調適前後有哪些差異。
• 研究結果：
• 基礎狀況下，可感受到綠色。
• 如果僅有刺激物在紅色光之下，知覺偏向紅色。
• 如果受試者也處於紅色環境中，則僅有少量紅色影響。
• 解釋：
• 如果自己也處於該顏色環境，則受到光源之影響相對較小。
• Effect of surroundings：如將紙折一半，可見一面較為明亮而另外一面較暗，但我們仍視其為相同的材質、相同顏色，但如果以有限的視野只聚焦於二顏色轉換處，則會判斷此二者為不同材質不同顏色之物。上述的狀況，說明此物件與周邊環境之資訊，也影響個體對於顏色知覺的判讀。
• Memory and color：
• Patner and McCarthy (1990)：對於熟識的物件與不熟識的物件，即便其反射相同的光，觀察者仍知覺熟識的物件較為鮮明。換言之，顏色知覺將受到個體對於此物件之認知與經驗，從而產生偏差。
• Hansen et al (2006)：
• 研究設計：讓受試者將灰色調整到特定水果的顏色，後再重新調回原本的灰色。
• 研究結果：以紅/綠軸作為X，以黃/藍作為Y，其調整過程中呈現線性關係，並且在調回灰色的時候，傾向有過度(over shoot)的情況。
• Lightness Constancy： lightness指三要素中的明暗要素。
• 在不同光強度之下，對於兩顏色的知覺其實沒有明顯差異。
• The ration principle：重點在於兩顏色之間的頻率比，而非絕對強度之關係。
• Uneven illumination：
• reflectance edges：指不同材質反射區的交界處。
• illumination edges：指同一材質，但陰影與非陰影處反射區的交界處。
• 物件陰影是一個很重要的線索，可維持其光線穩定度。
• Information in shadows：
• Meaningfulness of objects：陰影是否有意義。
• Illumination edge：在陰影最外圈的部分，有種顏色淡化模糊之笑我，可做為判斷的線索。
• 面的方向(orientation of surface)

summary：

• 顏色知覺，來自於有不同的photoreceptor，以及receptor之間的連結、與神經的連結(convergence and divergence)，因而造成豐富之顏色知覺。
• 故顏色絕非一對一的關係，如dichromatic對顏色的知覺已經不同，即便有trichromatic，對顏色知覺也可有所不同。
• 故顏色知覺有二大歷程：
• coding of color
• neuron deal with the information
• 在光線很暗的時候，對於知覺的辨識能力明顯下降，僅能辨識黑白(明暗程度)。