2014.11.07 認知科學(七) Vision
Receptor & receptor process
- 針對特定刺激種類作用(例如光線、震動)
- 將物理刺激轉變為電訊號
- 神經傳遞的匯聚與擴散
Photoreceptor： Cone and rod
- Cone再分為S,M,L三種，針對不同波長
- 紅綠色盲：通常是少M或L cone，造成無法區分紅色或綠色
- Rod
Receptive field：通常指在視網膜上的區域，無論在LGN或者其它地區提及這個概念。
- Receptive field
- 重疊：convergence
- bipolar receptive field較大：divergence
- Center-surround：藉由觀察刺激範圍增加，與神經衝動強度的關係而發現。
- on-center (off surround)：感應光增強的狀況
- off-center (on surround)：感應光減弱的狀況
- 關鍵在於bipolar cell上的receptor type不同
- mGluR6 for on-center：抑制
- AMPA for off-center：促進
- 在ganglia cells以上才出現action potential
- 在receptor cell and bipolar cell均使用membrane potential：特色是傳導時間較長，並且隨距離而減少。故在retina上至少需要20ms
- surround：周邊由horizontal cell的作用
Trichromatic hypothesis
- 明暗：直接以center-surround可解決之
- 紅綠：似center-surround，但有二種型態
- R+G-：處理紅色
- G+R-：處理綠色
- 黃藍：似center-surround，但也有二種
- S+(R+G)-：處理藍色
- (R+G)+S-：處理黃色
- 在LGN之前上述通道彼此平行傳導進入大腦；進入V1之後則訊息整合到相同層的細胞
- 例如on-center & off-center匯聚在同一個細胞中
- V1的receptive field與LGN之前不同
- 具有柵狀排列(on-off-on-off)
- 也有紅綠、黃藍的處理，但目前尚未充分了解
空間頻率 & 對比頻率：空間、對比與亮度，都會影響人眼對視覺訊息的解讀
- 空間頻率：光柵的疏密程度
- 空間頻率的偵測能力，與receptive field的大小(密度)有關
- 高空間偵測能力：receptive field小而密
- 低空間偵測能力：receptive field大而疏，換言之，其神經細胞匯聚的程度也大(convergence)
- 對比頻率：光柵的黑白亮度差異程度
- 另有明暗差異之向度
- 機制較為複雜，不在此贅述
- 舉例而言，沙灘的對比較低，而海浪的對比高(因藍色與白色分明)
- 可否偵測與清晰與否，未必相關
- 可偵測高空間頻率者，得以偵測低空間頻率
- 僅能偵測低空間頻率者，不能偵測高空間頻率
- 然而，是否僅能偵測低空間頻率者，其對低空間刺激的解析程度高，此則未必
Visual pathway
- 視交叉(optic chiasm)：讓左右邊視覺訊息可傳遞至對側腦(靠近鼻端測)
- 人類眼睛具高度重疊，因此屬於binocular vision
- 馬類眼睛重疊程度低，因此屬於monocular vision
Lateral Geniculate Nucleus
- 共分為六層
- 接收來源不同：雖有此差異，但是同一個LGN得到的是相同視野區域的訊息
- 1,4,6 接受對側眼睛的訊息
- 2,3,5 接受同側眼睛的訊息
- 細胞種類不同
- Parvoccellular：細胞體較小，軸突較小，代表其convergence較小(接收較少的訊息、receptive field較小)，故對高空間頻率的感應較佳；因傳導時間較長，故對時間敏感度較低。
- 屬於Dorsal pathway
- 對顏色敏感
- Magnocellular：細胞體較大，軸突較粗，代表其convergence較大(接收較多的訊息、receptive field較大)，故對低空間頻率的感應較佳；因傳導時間較短，故對時間敏感度較高。
- 屬於ventral pathway
- 對顏色不敏感
- 連接到LGN之第一、第二層，與明暗相關
- 僅有on-center & off-center的差異
- 確實有與Cone cells將接觸，唯其作用可能僅與S(R/G)的明暗有關，此機制可能在bipolar cells
- Koniocellular：分配在4,5,6的間隙中，可能與藍光有關，目前所知有限
- 似乎只有接收到S cone，因此推測可能沒有center-surround的機制
- 為thalamus非常小的區域，附近有其它感覺的重要傳輸區
- 因此幾乎所有感覺的訊息，都先經由thalamus再傳到cortex
- 睡覺的時候thalamus的作用小，大多是hippocampus作用(白天則相反)
- 接收來自layer 6 cortex的回饋
- LGN連接紹視覺皮質的4,6層
- LGN也接收視覺皮質的6層以及TRN整合的訊息傳遞
- Receptive field：為求精確研究之精確，故同時測量LGN及腦皮質神經細胞的活化程度，並且需確認其相接(僅有單一突觸相連；藉由觀察彼此的發生有無相關，以及發生時間的合適性判斷)
note：假設A和B神經相接，如A產生10個波峰，不代表B會產生10個波峰，需視其連結緊密程度而定；依B產生的波峰數量，可作為其傳導的效率指標
note2：經過越多次傳遞的訊息，此種\測驗方法越來越不準 - 當訊息傳入視覺皮質層V1(IV)的時候，訊息仍彼此平行(投入不同區域
- 但是進入視覺皮質層V1(III)以上的時候，左右側的訊息將整合，因此不再彼此分離(在LGN仍是單眼，但在視覺皮質層V1(III)以上開始為雙眼)
V1 cortex
- simple receptive field
- 可分為促進區與抑制區
- 促進區與抑制區的結果可彼此抵銷
- 可以藉由receptive field的形狀預測其反應
- simple and complex cells
- 對特定方向敏感的神經，將訊息匯聚於同一個細胞上(因此可對光柵方向有所選擇
- Hierarchical model
- 自然影像與人工影像
- 自然影像大多數是水平、垂直向，但是沒有那麼絕對
- 人工影像大多是水平、垂直向，並且比較集中、明確
note：神經有此特性，可能與影像有關；如今已知影像有水平、垂直較強的特質，可預測神經也有類似的效果 - Oblique effect：人對於水平或垂直訊息的敏感度較高
老化對視覺之影響
- 隨年齡增加，減少對高空間頻率的辨識能力，但是在低空間頻率則沒有差別
- 但是無法區分具體原因，如角膜跟水晶體的老化
V1 cortex organization
- Column：縱貫不同層的柱狀結構，相同column的性receptive field彼此重疊度高
- 直徑約1mm
- location：可再分為同側與對側的訊息來源(平均
- orientation：可再分為不同角度的刺激
- Binocular Rivalry
- 神經有選擇性，傾向左眼的訊息或者右眼的訊息
- 與V1的作用相關
Extra-Striate cortex
- 傳導途徑：藉由猴子的研究發現，不同區域受損造成不同的功能表現
- Dorsal pathway(where)：V1--V5
- where question
- Dorsal stream (MT, V5)可能與動態訊息相關
- 沒有腦傷的前提下，人最低可以偵測到3%相關性的動態
- 如有腦傷的狀況，則至少要有60%以上的相關性動態才會被觀察
- 故dorsal pathway與動態訊息相關
- Aperture problem：只看有限資訊的狀況下，難以判斷其動態的狀況
- Ventral pathway(what)：從側邊的途徑移動
- what question
- Ventral stream V4：具有高度特定性
- IT：對於手的形狀有最佳的反應，或者對於其它特定形狀有最佳反映
- FFA：對於人臉反應最佳的腦區
- 可經由學習之後有所成長，包含那些對於與人臉相似的物件區辨功能
- Module：不同區域對於不同類型的刺激有最佳反應(不再只是線段、方向的特異性)
- 似乎在聽覺上也有類似的途徑差異(about what and where)
- V2：緊接著V1的途徑，所有的訊息都會先經過V1之後，再分配到其它視覺皮質
- 同樣的，大部分的訊息也會經過V2之後才分發出去
- 少數的訊息直接從V1投射到MT，而不需要經過V2的作用
- V2的神經與V1相似， von der Heydt等人的研究發現約有1/3的神經有board ownership的特質
- 即使在local受到的刺激相同，但因應周邊刺激的狀況不同，而有不同的活化型態，這稱為board ownership，與邊界偵測功能相關
- 至今尚未有了解明確的作用機轉
- 研究神經衝動與行為之間的相關性，這是較為容易的議題；
- 研究人造相同的神經衝動，是否會產生相同的知覺，這是困難的議題。
Q&A：
- 視覺與聽覺的互動： Yes
- 如腹語術：即便人偶不可能說話，但仍會認為是人偶說話
- 如球體碰撞：如二顆相同的球體交叉通過，如有聲音則會認為是碰撞；如沒有聲音則被認為是川替穿過
- 看到他人痛而感同身受(如看到他人打針)
- 可能是由視覺引起的幻覺
- 盲人的視覺皮質會被其它功能取代
- 但受限於先天盲與後天盲
- 人類視覺記憶是否不如其它感官(如聽覺或者嗅覺)？
- 嗅覺的區辨能力較差
- 如以不同感覺間站大腦皮質區域的比例來看，視覺有25%，聽覺有7~8%，嗅覺則更少
- 視皮質受損對行為的負面表現
- 基本上是看不到東西，但可能可以避開障礙物
- blend side(即便看不到，但是可避開障礙物之能力)
- 此可能與其它視覺途徑有關(至今未明)
- 人臉區辨能力之好壞區別？
- 是，應有個體差異
- 也包含器質性的損傷造成之影響
- 對上下顛倒的臉的辨認能力較差
- 確實較差，但如果經常訓練，則能力可能趨近於正常的臉
- 與學習跟記憶密切相關
- 新生兒的視覺及人臉辨認功能？ 以及是否與成人差異？
- 未有相關研究，因無法剝奪兒童看臉的能力
- 人臉跟body part於現實中難以同時呈現(因看到全身代表距離較遠；看到人臉則代表距離較近)，故相關研究較難
- 天生盲人的視覺經驗？ 沒有
- 後天盲人的視覺經驗則有個體差異
- 盲人夢？
- 天生盲則沒有影像(因天生沒此經驗)
- 後天盲則可能
- 人臉辨識的程度儀器是否能做到？
- 區辨不同，儀器表現較佳；因儀器為點對點比較
- 區辨不同照片相同的人，則人的能力較好(因容忍度較佳)
- 我國對亞洲人的臉區辨能力較佳，對非洲人的能力較差
- 與訓練及學習有關，多看起張臉就好
- 失認症
- 如FFA受損無法區辨人臉，但可能有其它代償策略
- 不同感光細胞可偵測不同光線，則是否能看到與其他動物相同的視覺？
- 是，若也有該細胞，則能感受到
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