2014.11.28 認知科學(九) Learning and Memory
記憶研究的重要議題
學習心理學的哲學根源： 經驗主義
- 理性主義(rationalism)：認為人有理性，智慧乃天生，隨年齡成長。
- 經驗論(empiricism)：人出生而無知，智慧來自經驗。對外界事物的經歷是知識的唯一來源。
經驗主義者的理念
- Locke：認為心智如空白泥板，經驗在其上刻畫痕跡，但心智如何操弄這些痕跡則是天生的。
- Hume
- Impression：外界刺激在大腦中留下的直接感覺，這是知識的最終來源。
- Ideas：impression產生之後保留下之複本(當刺激消失時impression則消失)，屬於模糊且概略的記憶
- simple：不可以分割
- complex：可以分割
- 知識運作的基本歷程是聯結(associations)，是推理歸納基礎
- similarity：概念上相似的東西連結在一起
- contiguity：時間上相近的東西儲存在一起
- 一再執行之動作會在將來遇到相同狀況時較順利執行，此稱為習慣(habit)。習慣運作不需要經過大腦思考(implicit)
- Thomas Brown提出secondary principle of association
- 時間靠近、記憶清楚等特色，造成記憶容易連結
- David Hartley：第一個提及神經的學者
- ideas以共振的方式在神經系統中形成聯結(捨季animal's spirit的說法)，同時或者相繼的共振是重要的(principle of contiguity)，時間接近事形成聯結的重要原則。
- Mill： complex ideas雖不直接源自於經驗感覺，但是可以由simple ideas所形成；而complex ideas同樣可以被聯結。換言之，外界提供的simple ideas可以彼此組合、聯結，進而產生更複雜的概念。
- ideas一旦結合之後，即個別的特性會隱沒於整體特性中，因而就不能再抽出個別特質
- Alexander Bain：summation and creativity與association相關
- summation：某一個idea之強度能同時興琴他相關idea所增強
- creativity：很多ideas結合在一起後`會產生直接經驗沒有的額外特性
- 首先提出reinforcement之主張：如果將二件事情聯結在一起並且產生良好後果，則他們會聯結在一起，未來也更容易聯結。
- 此概念為Spencer發揚光大成為Spencer-Bain Principle，這是後來由Throndike所提出的law of effect
- 第一個區分reflexive behavior及volitional behavior
- reflexive behavior：複雜化屬於自然歷程
- volitional behavior：複雜化為意志歷程，需經過思考
理性主義
- 感覺經驗並不完整
- 知識無法從不斷變動的感覺經驗中提取
- 若要得到真理
- 需餅氣經驗從事哲學思辨，方能抽出物體的本質
- 推理是唯一知識的來源
- 經驗不過是一堆雜亂無章的東西
- 只有透過內在感知的解釋才能成為心智內容，而這些解釋或者推理的能力是與生育來的
- 時間上將接近的東西不能決定其從屬關係
- 事實上存在許多不同的時間關係，例如平行、對立等均可做為其它指標
- Kant：存在先驗的真理，是人類心智與生俱來的。人即依據原則組織外界的經驗，假定所有事件均有其原因，因此促使感覺經驗形成ideas
- 經驗只是產生知識的一個觸發點
- 天生內在之智慧隨發展而逐漸顯現，猶如花苞一樣綻放
學習的定義：個體的精力所導致之持續性的行為或者潛能改變的過程。
- 有機體單一或者多次的經驗，形成一個內在表徵。(學習的要素)
- 為一歷程，學習及引起的變化不是在經驗產生瞬間就完成。
- 是持續變化而不是暫時反應，學習與表現不同。
- 行為的改變不全來自於學習，如疲勞、腦或者肢體受傷、中毒等。
- 先天遺傳提供某些學習知識之必要的起始動力(支持理性主義)
- 非聯結(non-associative)學習涉及一個刺激的學習
- 習慣化(habituation)
- 致敏化(sensitization)
- 聯結(associative)學習
- 古典條件學習
- 工具條件學習
- 認知學習(cognitive learning)涉及多刺激或者行為的組合
- 聯結：時間上的順序，單方向
- 整合：沒有時間上的順序，雙向影響
- 觀察學習(observational learning)涉及觀察他人的學習經驗
\學習記憶與神經可塑性
- 神經表徵(neuron representation)：神經系統紀錄外在刺激的神經改變。
- 基本假設：心智狀態的改變為腦改變所致，而此腦的改變若能保存，方能有永久性的轉變。故學習是外界刺激造成大腦的改變，並且可保存，影響個體後續之行為。
- 瓶頸：學以致用的狀況難以解釋(學習的情境與應用的情境並不完全相同，如舉一反三)
- 學到的教訓會超脫初期產生的情境，而成為一個內化的知識。
- 這些知識可以重組與增長。
- 相對於學習產產生的知識，神經系統的對應變化稱為印痕
古典與工具條件學習
海馬迴涉及靈活運用已有的記憶
- Eichenbaum的研究
- 訓練老鼠聞不同物後做出選擇
- 依據選擇則可以得到回饋(獎賞或者懲罰)
- 老鼠可以靈活應用這些知識
學習與記憶化約取向的研究
- 成分化約(constireductionism)：把一個複雜的現象分解成不同的單元，通常是由大而小。進行成分化約時，必須注意在畫約翰原始的差異性與共同性。
- 研究樣本也通常會化約，學習記憶的認知神經科學研究由個體到器官，由腦到神經核、細胞甚至突觸分子
- 解釋化約(explanatory reductionism)：以低層現象所獲得致的原理，解釋高層現象。長嘯增益作用所捯的現象，解釋記憶的獲得與保留。
- 理論化約：用一個理論完全取代另外一個理論。例如用神經生物學解釋神經心理學的概念。此過程可以把行為架構轉化為神經系統的架構。
多重記憶系統(時間分類)
- Gall and Spurzheim認為記憶系統不是單一系統(骨相學)
- 人在記憶不同事件上的能力有所差異，不同位置的腦有不同的記憶功能
- Ribot：腦傷會損害一種記憶，但不損及其他的記憶
- William James
- primary memory
- secondary memory
- Hebb
- STM：神經衝動層次的改變
- LTM：依賴神經生化與結構的改變
- Atkinson & Shiffrin
- sensory register
- short term store
- long term store
- Squire/Nadel/Duai
多重記憶系統(內容分類)
- Maine de Biran提出有三個不同的記憶系統
- mechanical：動作相關的習慣，同今天的procedural m
- representative：對於發生的事件與事實的記憶，同今天的declarative m
- sensitivity：情緒與感受的記憶，同affective m
- Bergson
- motor mechanism：頓記憶的內容`一經觸發便源源不決而來，是一個有秩序的自動系統。
- independent recollections：在日常生活中有一個有日一的事件
- Mishkin: 記憶系統與習慣系Squire and Cohen提出陳述記憶與程序記憶
- Graf and Schacter：外顯記憶與內隱記憶
- Sutherland and Rudy
- configural associative system：沒有時間相近的順序問題，而是將所有資訊由高而低整合產生的高層表徵，此系統依賴海馬迴
- simple associative system：記憶間的連結強度而改變，隨著出現次數而整合。不依賴海馬迴，但是仰賴sensory motor system。
多重記憶系統(型態分類)
- Tulving將外顯記憶再分為語意和情節記憶
- 語意記憶：知識性的概念
- 情節記憶：實際上發生且經歷過的記憶
The Perruchet Effect (記憶可有不同的分類，但分類不等同於實驗作業的分類)
- Perruchet用人類的眼瞼反應條件化作為研究作業
- 給予一個聲音提示，並且在聲音之後有50%的機率被吹氣
- 如果多次聽到聲音之後沒有吹氣，則眼瞼關閉的力度下降，並且對於下一次的預期提升(一如gambler's fallacy，一次又一次的相信下一次一定...)
- 內隱與外顯的傾向竟是相反的
- 如果多次聽到聲音之後都有吹氣，則眼瞼關閉的力度下降，但是對於下一次被吹氣的期望則下降
- 外顯得表現不能預測內隱的表徵
- 上述的流程如果改用反應出現的時間，也得到類似的結果
- 這樣的果顯示行為反應基於聯結論，但是自己沒有覺察。此學習結果也不等於自己關推論的學習。
- 主觀判斷的感受與實際上學到的東西是不同的
Henry Gustav Molasion
- 1960的個案報告：個案因癲癇的問題而切除部分顳葉，其癲癇症狀改善，但是苦於嚴重的失憶症。
- Brenda Milner發現個案的記憶喪失可能與海馬迴有關
- 個案的外顯示記憶受損
- 個案的內隱(動作)學習正常
聯結學習中的認知因素：意識覺察
- 在進行延宕條件學習時候
- Delay conditioning：條件化刺激與原始刺激同時結束(時間上有重疊)
- 無論海馬迴是否正常，都可以學會
- Trace conditioning：條件化刺激與原始刺激不同時間開始，並且二者之間有時間落差(不重疊)
- 正常受試者須發現刺激之間的關係才能答對，若沒有發現則無法提升作答表現(需要海馬迴)
- 失憶症的個案無法學會此種類型的學習
- 痕跡條件學習因此常認為是動物陳述性記憶的一種指標。
- C.Koch認為痕跡條件學習可以用來研究動物的意識行為
HM的啟示
- 此個案的案例發現海馬迴切除引起失憶症： 現代記憶研究中認為海馬的重要性
- 當海馬被懷疑與記憶有關後，許多研究室圖切除動物的海馬迴，但是結果非常混亂(甚至有些行為反應反而提升)
- Mishkin發現delayed non-matching to sample task後，才驗證海馬迴的重要性
- HM的失憶症與記憶的三個重要問題
- 記憶有不同的形式，有些記憶因切除顳葉受損
- 外顯記憶的成熟與海馬迴有關
- 記憶會有不同的階段，新記憶依賴海馬迴，久遠則否
- 海馬與人類事件記憶(具時空背景)及動物空間記憶有關
- E./C. Tolman提出動物在迷宮學習時會形成認知輿圖(對於整個迷宮的認知圖，知道迷宮中各處的聯結)
- 發現一個持續不給予獎勵的老鼠，在走過多次迷宮之後，第一次給予獎賞時有極佳的表現，甚至跟一直領獎賞的老鼠相同
- 顯示過程中他們也在學習，只是沒有表現
- 認知輿圖
海馬與時空情境
- 1971年O'Keefe & Dostrovsky發現
- 海馬細胞對空間位置有反應
- 老鼠跑到特定的情境中，特定的細胞有較強的神經衝動
- 老鼠離開特定的情境後，特定的細胞衝動就消失了
- 這些細胞的活躍與老鼠頭部朝向與所行走的路徑有關
- 1978年O'Keefe與Nadel合寫The Hippocampus as a Cognitive Map
- 動物表徵外界環境的方式有二種
- Locale system：紀錄空間位置彼此之間的相對關係。無論我落在空間中的哪個區域，我都能找到出路。例如清楚了解台大的地圖，因而能自由穿梭在校園中。此靈活的機制與海馬迴相關。
- Taxon system：固定某一個地標而記錄行為反應。例如只記得從大門口進入沿椰林大道轉小椰林走到心理系統的途徑，則個體僅有這一個途徑而無法自由穿梭在校園中。此與Basal ganglia功能相關。
- 海馬細胞的空間區域並非一成不變
- 有些穩定不變
- 有些納入新的環境要素而固化之
- 一個細胞可以同時表徵不同環境中的不同範圍
- 相鄰細胞的空間區域有時大致重疊
- 有時會有極大落差(相同反應的細胞相隔可能很遠)
- 海馬迴表徵外界環境的方式是topological（點的特定對應，但是不反應在海馬迴細胞的分布置上)
- 實際上是cognitive map
- topographical類似視覺系統的處理，是分配位置有相對之對應關係
- 如為space map則有這種類型
- 顯示海馬迴有其特定的重要性
Grid Cells
- Hafting, Fyhn, Molden, Moser & Moser (2005)：在dMEC(海馬迴前一站)發現，當老鼠探索空間環境時，每隔一定距離就會規律放電
- 放電的位置中心形成一個連續的三角格式
- 不同細胞的三角格結構會稍有距離差異
- 如校正後，會發現這些結構是一致的
- 換言之，空間結構可藉由這個細胞紀錄而形成連續的小地圖標記
- 當環境的地方有所變動時，這些細胞的反應區也隨之轉動，顯示外界目標物的變化可以校正地標
學習記憶的神經表徵：如何儲存？ 存在哪裡
記憶表徵的本質
- 結構層次(Macro level)：記憶儲存倆？
- 所有的記憶都存在一個區域
- 記憶散佈於整個大腦中，不同類型用不同的方式儲存
- 細胞層次(Micro level)'：一個細胞是否可以記得一個完整事件？ 或者一個細胞可以記憶多少東西？
- 不同的記憶猶不同的特定細胞紀錄？
記憶細胞機制的早期思想
- 祖母細胞(Grand mother cell)
- William James：經驗會在腦中留下痕跡，他們是產生聯結的基礎，但鮮為人注意
- Freud：首度認致知覺與記憶的神經基礎有不共同於一個細胞之特性(穩定與變異)。腦中有二種細胞：
- Permeable neorons：掌管perception，對特定刺激的特質是固定不變的
- Impermeable neurons：掌管memory及一般心理歷程，可能是變動不居的
- strictly localized
- one to one neuron-event mapping
- Jacques Leob：記憶是一個動態歷程，把腦中某一塊固定的地方視為記憶永遠儲存之處
- Kornorski的交換機制模型(switchboard model)
- 學習是建立二總之性細胞的聯結(將二個概念包裹在一起)
- 刺激表徵由腦內知性細胞負責
- 無法解決爆炸災難(explosion catastrophe)的問題
- 一對一的特定性關係，但是周遭環境有無窮多的資訊，因而可能產生細胞不夠用的狀況
細胞與結構層次的澄清
- Richard Semon：儲存的區域與事件未必相關，並且可以是動態的狀況
- 記憶神經痕跡(engram)
- 儲存在大腦的不同區域
- 唯有需要時才提取，並且包裹成同一個事件
- 就像是知覺系統，特質在不同的地方分析，但最後可組合
- Lashley：認為如果記憶存放在特定的區域，則破壞可以造成特定的學習結果消失。但是其無法找到一個特定的對應位置。
- mass action：有越多的神經組織，其記憶功能越好
- equipotentiality：大腦中不同位置的價值，在記憶的概念上是等價的
- Hebb提出cell assemblies
- macroleve：分散在不同區域，記憶存放在一個分散的網路上l
- microlevel：動態過程，依賴二個細胞之間的偶合性(coincidence)。即有數個不同的細胞群，任一組活躍的結果都會造成相同的成效，但他們不會明確的對應哪一組作用。
海馬迴以外的區域
- 也參與記憶的作用
- 依序破壞這些區域，造成的記憶損傷效果越強
- 因此，陳述性記憶的概念不會僅涉及海馬迴
- 此區域損傷引起記憶損失，只與最近形成的記憶有關
記憶與正常人的海馬
- 破壞的研究代表特定腦區有其必要性，但是無法證明其參與某一個特定的功能
- 要證明特定的腦區參與某個歷程，除破壞會消失的對應外，也需支持其在特定作業中有神經活化的狀況
- 不同海馬迴的作用
- 前部
- 中部
- 後部：與空間記憶相關
學習預測氣象與人類的基底核
- 刺激是以機率的方式連結(某個刺激與結果有機率上的關係)
- 如提供四張圖卡，讓受試者猜測出太陽或者下雨，研究者只會提供結果
- 結果發現此過程中受試者的關鍵腦區並非海馬迴，而是基底核
- 基底核受損的個案無法學習預測的機制，但是可以認得有哪些卡片
- 海馬迴受損的個案可以學習預測的機制，但是無法認得有哪些卡片
恐懼學習機制
- 學會一個情緒反應與杏仁核密切相關
- 不同的刺激都可以連結到杏仁核，並且產生聯結
- 原始刺激可以直接引起後續反應，但是條件刺激剛開始不行
- 隨著條件刺激與原始刺激多次配對之後，可能將之合併取代，因而可以
- 當杏仁核發生作用時，可以引起一連串的恐懼反應
伴隨學習的突觸變化：學習的神經作用機制為何？ 如何呈現？
- 神經傳導物質增加
- 神經傳導物質的受器增加
- 神經突觸的活動區辨機增加
- 其他中介神經元促使神經傳導
- 新突觸增生
- 神經末梢聯結的改變
海伯法則(Hebbian Rule)
- 基於經驗主義而認為，神經系統要產生聯結之關鍵應為時空接近性(temporal contiguity)
- Activity coincidence：當二個神經細胞的活躍在時間上有一致性的時候，其神經之間的連結會增強
- A喜歡B，但是B不喜歡A，每次B在戀愛的時候A都去當燈泡，則有朝一日A可能跟B在一起(嗎?
- 也可以用來解釋CS和US對於UR和CR的關係
- Plasticity in a neural chain
- Plasticity in a superordinate circuit
- Plasticity in a cell assembly
分散記憶的神經證據：猴子的下顳葉的細胞活動
- Gross and Rolls發現猴子的下顳葉有細胞會臉部有所反應
- 持續觀察猴子對臉孔的辨認，發現隨著臉孔出現的次數，其細胞的反應漸漸有所差異
- 萬一加入新的刺激，則這群細胞需重新變化而產生動態平衡
近代神經科學家的看法
- 1970年代神經科學的興起，研究專注二個問題
- 承認沒有單一記憶儲存區，不同形式的記憶存放在不同的腦區，因此研究重點轉為尋找an engram，找到一個有關的區域，進而研究其如何增強彼此
- 細胞作用機制是可能的方向，例如長效增益作用
- 依據Hebb的理論發展出的聯結模式(connectionist model)，形成所謂的PDP(parallel distributed processing model)
- 記憶並不是由神經細胞所表徵，而是由神經細胞之間的聯結強度而表徵
- 不同內容、強度有其不同的表徵
記憶表徵在腦中的分布
- 多量素樣態分析(multi-voxel pattern analysis)：新的分析方式將大腦分為voxels，可以分析不同位置與物理量刺激的關係
- 結果發現皮質對於刺激的表徵相當分散
- 調節刺激被收錄的機制，可能也是一個分散的網絡
- 將訊息維持在工作記憶時，所動員的是對刺激知覺表徵網路(原被活化的那個記憶網路
- 顳葉內側腦區的不同voxels會表徵觀察者的環境中的事物，記下刺激的位置與類別
- 回憶過去的事件時，會重新興奮原先紀錄事件的皮質網路(用哪裡紀錄，在回憶的時候就是那個區域被興奮)。
- 不同的回憶(自由回憶、來源監控、記憶/再認)，啟動這個網路的不同部分以及其他外加的區域，依照目標而定
- 回憶的目標會影響提取線所造成的皮質興奮。回憶過去的經驗特徵墜使皮質重現當時活動記協。外顯與內隱的方式測驗新舊記憶會引起皮質的不同作用。
- 分散於新皮質與顳葉內側在收錄刺激時的活動狀態，可以預測提取時的表現(如果活躍程度高，則預測成功率較高)。散步的神經動態相似性影響其提取的成功。
- 單一區域必然與事件有相關
- 但是可能存在其他與之相關的區域
- 網絡建立在哪裡，以及如何被喚起應用？
記憶穩固假說(memory consolidation)：學習之後需要一些時間，才會產生永久穩度的記憶
- 穩固的本質
- 生理上的刺激後呈現的神經興奮共振
- 心理上刺激出現與更長時間一段時間後產生的抽象過程
- 穩固的歷程
- 對於記憶材料主動進行組織
- 一個隨著時間的自動過程
- 穩固所需的時間
- 有些研究顯示僅需要數秒
- 有些研究顯示需要數年
記憶穩度的概念產生
- Quintillian：睡覺可以提升對於昨晚的記憶，是自然的過程。
- Ribot：病人從失去意識的狀態清醒後，不記得發生意外的狀況，但是可以記得更早發生的事情。
- 認為一個記憶需要固定及組織需要一段時間，在衝擊下皮質不足以應付所需要的神經活化作用。
- 第一個提出記憶固化的概念
- William James：從初階到次階，就是需要穩固的歷程
- Muller and Pilzecker：利用無異議音節(人類語言的材料)作為研究題材，發現二組音節學習的時間靠近可能互相干擾，但是如果分開則能學習的較好
- 顯示學習在刺激結束之後仍需要延宕一段時間
- 神經通道中的活動在之後持續之生理活動，是為增加聯結的固定性
- Burnheim：在穩固的過程中，有些組織必須要完成，須也充分時間作用。記憶穩固時間支持Ebbinghaus所發現的spaced較massed learning為佳，因為組織記憶需要時間
- 分散學習：少量多餐，因為需要時間消化
- 密集學習：一口吞，容易消化不良
記憶穩固概念的發展
- Sherrington：發現有脊髓神經在刺激消失後有after discharge的現象
- 顯示刺激結束之後的神經繼續活躍是有可能的
- De Camp：若干擾after discharge，是後續學習干擾之前學習的主要原因
- 越是相似的活動，干擾程度越大
- 1920年代，記憶穩固已經成為研究中正視的問題。但仍有下列問題在討論中
- 電擊產生的失憶症(shock amnesia)：原用於治療depression的治療方法，有些個案在電擊之後憂鬱的症狀會舒緩，但是可能造成近年的記憶損傷。
- 回述性干擾(retroactive interference)
- Zeigrnik effect：新遇到的事件，如被干擾或者中斷之後，稍後會自然浮現。 這些被干擾或者中斷的活動雖然不在意識層面，但是這些過程他們在腦中進行。
- 1920年代之後漸被忽視，但是1980年代之後再復興
認知心理學家眼中記憶的關鍵
- Roediger(2008)提出的model：但是沒有提及時間造成的影響與變化
- Subject：受試者特性，如IQ、有沒有腦傷、年紀等。
- Encodin
- Retrival
- Events
心理學對記憶穩固假說的質疑
- 行為主義興起，強調客觀的測量與後天經驗的重要性
- 當人腦活動無法測量，且將神經運作為先天決定
- G. Kepppel：身為一個認知取向的心理學家，我發現人類學習實驗的行為證據與神經生理理論間少有關係
- Underwood(1957)回顧一堆研究結果，發現遺忘的變異很大，但是唯一關鍵的因素是PI擾亂提取所致
- 順向干擾(proactive interference, PI)
- 逆向干擾(retroactive interference, RI)
- 重點是彼此競爭提取造成的
- 記憶穩固賈書的地位難以穩固的原因
- 研究難以重現
- 固化後又可被改變
- 究竟如何影響？
RI是否因時而一？
- Muller and Pilzecker實驗中RI有因時間差異的效果，是支持記憶穩固賈書的關鍵證據
- 干擾學習離原始學習越遙遠，逆向干擾的效果越不明顯
- 許多後續研究無法做出相同的結果
- 二個做一相差不同時續不造成干擾
- Wixted(2004)指出實驗失敗的可能原因
- 第二列表學習過於接近第一列表的回憶，造成回憶的抑制
- 穩固時期(第一與第二列表之間)常被插入其他活動
穩固期間的活動
- 中途插入的活動未必會產生記憶，但是會干擾其記憶的作用
- 無論是插入列表，或者是圖片，都可能造成影響
- 成為研究中的二難，因不響干擾原始的coding，但是又不想讓其暗自記憶影響
- 使用隨機的圖形來避免記憶的效果
PI解釋的退隱
- Underwood曾盡力試圖證實PI抑制提取為遺忘的主因，卻發現解釋能力非常有限
- 只有集中學習時會出現
- 日常的分散學習中根本沒有PI
- 1983在其退休的論文中建議應該將PI移除，找尋其他方向
- Meltion & Irwin (1940)：干擾作業越熟練對RI的干擾則越少
- 結果發現第二列表干擾第一列表的效果，反而隨第二列表熟悉而干擾增強
- 為確認第二列表學習越好是否影響與第一列表的區隔
- 結果發現學得越好，越能區分，一如預期
- 無法解釋第二列表學習的加強，對第一列表造成的干擾增強之狀況
- 因此叫做factor X
神經研究：學習後干擾效果
- Ducan and Gerald(1949)以老鼠與電擊做研究
- 發現學習後立刻電擊，記憶損傷的較大；越晚電擊，記憶損傷越小
記憶穩固理論之神學研究
- Hebb(1949)提出記憶雙痕跡理論(dual trace theory of memroy)，認為協導致一神經迴路的震動活動，從而形成結構上的改變
- STM：神經震盪
- LTM：神經結構。如果衝擊神經震盪造成結構改變失敗，則不會產生LTM
- McGauh(1959)：學習後影響腦部活動可以阻礙記憶，也可以促進記憶。學習後立刻給予刺激，提升的效果越好。
心理學對記憶穩固假說的質疑：記憶穩度需要多少時間才能穩固？
- HM的例子
- 切除之後，往前忘記約5年的記憶
- ECS的例子
- 電擊之後忘記1~2年的事情
- 切除海馬的猴子
- 遺忘8周的記憶
- 如使用記憶促進藥劑影響記憶成效
- 在10分鐘內都可以有不錯的效果
- 到底多少時間影響？ 有三個看法
- 不同時間指稱同一個概念有其問題，根本證據支持此概念，因此建議遺忘
- 記憶穩固的時間差異反應大腦對於衝擊(切除、藥物)的感知程度
- 記憶穩固本身有不同階段，因此有不同的時間
記憶穩固的二階段論
- Squire and Avlerez(1995)將長期記憶區分為：標準穩固理論SCT(standard consolidation theory)
- 新近記憶(recent memory)：在數小時內可以完成，是海馬迴的突觸轉變(cellular/synaptic consolidation)。使不同訊息匯入海馬迴的，利用其迅速的可塑性而紀錄之。
- 分散的腦區，藉由海馬迴的特色篩選，進而產生聯結。此時期藉由海馬迴協助激發這些神經
- 特色之一包含資訊輸入海馬迴處，也會受到海馬迴的回朔影響
- 久遠記憶(remote memory)：需要數日的時間，人類需要經年累月。過程牽扯到多個腦區，以及皮質間的連結溝通，因此稱為系統記憶(system consolidation)。
- 經年累月之下，這些與海馬迴聯結的腦區彼此也會溝通，最後成為一個群組。所需要的時間很長，但是在之後移除海馬迴之後也不造成影響，因為彼此已經群組化
- 之所以需要這麼長時間，是因為彼此搜尋、配對共同特質需要很長的時間。但是使用海馬迴中介，可以提升效率
記憶穩固歷程的分化
- 記憶痕跡在時間上的變化：MTT(Multiple trace theory)
- 每次回憶都會在海馬迴建立一個新的節點(因每次的提取情境差異)
- 越久遠的記憶，其保留下來的結點越多。如海馬迴沒有切得很乾淨，則剩餘的節點則會造成記憶的保存。
- 在此過程中記憶沒有轉移的問題，因為它可以產生很多的節點
- 當初提出SCT的原因之一，是因為海馬迴細胞數量有限
- 如海馬迴不退出，則無法處理新的資訊
- 一個老舊的記憶擁有太多的節點，則彼此之間的保存與處理可能不對等
- 目前沒有任何證據可以支持SCT或者MTT的問題
- SCT中有記憶轉移的現象，有些學者認為這個轉化的過程睡眠進行
- 腦區與海馬迴的聯結增強
- 海馬迴強化腦區間的連結(準備進入久遠記憶)
基模促進記憶穩固
- Tse et al(2007, 2011)發現一旦學習形成一個schema後，可以快速地進行系統固化。
- 這會造成海馬迴可以快速退出，並且完成記憶穩固的系統。
- 這個概念建議使用大架構協助記憶歸納與整理，可提升學習效率。
認知基模在記憶系統中的淚化與調適
- 當我們學東西時會持續將之與新的東西重組，並且將之成為一般性的知識
小結
- 記憶為何不收錄時就穩固，或者直接永久穩固？
- 使之有機會可以調整、操弄以決定記憶是否被保留
- 使新舊的記憶有機會可以整合、歸類
- 長期記憶中有組織的記憶較能被提取
- 快速收錄與緩慢歸類
- 海馬與皮質分布之間的關係
- 避免二個歷程相互干擾
結論
- 學習記憶的研究早期以本身的訓練出發，勇於接受其他訓練相應的可能性(哲學連接生理；醫學連接心理等)
- 他們對於機制採取明顯的化約取向
- 對於議題採取多面向與多層次的證據支持
- 目前仍需重新接回、保留的特質
問題
- SCT與MTT多半是針對陳述記憶而來。如為動作記憶，是否有相同的結構？ 是否會轉移到皮質？ 或者轉移到其他地方？
- 也可以自己想一個有意義的問題，並且思考整合之。
(後續的東西參考PPT與教科書可補充之)
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